Davranışlarımızın Nörofizyolojisi
Bilişsel sinirbilim, zihinsel aktivite çalışmalarında bütünleştirici bir yaklaşıma sahiptir. Bilişsel sinirbilim tarihinde zaman içinde kabul edilen yaklaşımlar aşağıda sıralanmaktadır.
Bellek modeli yaklaşımı (Atkinson ve Shiffrin, 1968); bu yaklaşıma göre bilgi işlenme sürecinde sırayla üç aşamadan geçer. Bu aşamalar sırasıyla, duyusal kayıt, kısa süreli bellek (KSB) ve uzun süreli bellek (USB) şeklinde belirtilmiştir. Bilişsel psikolojinin yirminci yılında baskın bir yaklaşım olan bellek modeli yaklaşımı belirttiği aşamaların nasıl çalıştığı hakkında bir açıklama yapmadığı için eleştirilmektedir.
Modüler yaklaşım; beynin modüler bir organizasyona sahip olduğu görüşünden temelle özelliklerin işleyen elemanlara yani modüllere yüklendiğini savunmaktadır. Zihin modülerliğinin basamakları şu şekilde tanımlanmaktadır: bilgisel kapsayıcılık (modüller başka yerde devam eden operasyonlardan bağımsız olarak çalışmaktadırlar), boyut özgünlüğü (her modül sadece bir tür bilgiyi işleyebilmektedir), zorunluluk (her modül “ya hep ya hiç” kuralına göre işlemektedir) ve kalıtsallık (bilişsel sistemin modülleri öğrenme ile kazanılamaz).
Paralel dağılmış işlemlendirme yaklaşımı (PDI); ağın nodları (ağ birimi) arasında ilişkileri değiştiren kurallar veya algoritmaların kullanılması ile öğrenilmektedir görüşünü temel almaktadır.
Teknolojik gelişmelere bağlı olarak bilgi işleme süreci hakkında ortaya çıkan beş yaklaşım aşağıda açıklanmaktadır.
İlk yaklaşım; (Bilgi İşleme Hücresel Düzeydedir) 1960-70’lerde Ed Evants ve Vernon Mountcastle tarafından geliştirilmiş olan tek hücre aktivitesi çalışmalarıdır. Bu çalışmalar, primatlarda dahil pek çok hayvanda intakt ve davranış sırasında hücre aktivasyonunu kaydını mümkün kılmıştır. Bu teknik kontrollü davranışsal durumlar altında hücrenin bireysel hareketlerinin saptanmasında kullanıldı. Stimülasyon (uyarım) ve lezyon çalışmaları ile desteklendi. Bir hücrenin davranışla gözlenen artan ve azalan aktivitelerinin korelasyonu yapıldı. Bu çalışmalarla hayvan tipik ya da duysal bir işle meşgulken hücresel düzeyde algısal ve motor süreçlerin incelenmesi mümkün oldu.
İkinci yaklaşım; (Bilgi İşlemede Beyin Bölgeleri) maymunlarda yapılan hücresel çalışmalar, dikkat ve karar verme gibi yüksek bilişsel süreçlerde özel beyin bölgelerinde hücrelerdeki ateşleme paternlerinin korelasyonu yapıldı. Bu değişik yolla davranış hem deney hayvanlarında hem de insanda çalışıldı. Davranışçı akımlara benzemeyen bir şekilde sadece uyarana yanıtın değil bunun yerine beyinde davranışların yol açtığı bilgi işlemlenmesine de odaklanıldı.
Üçüncü yaklaşım; (Bilgi İşlemede Beyin -Lezyonlarla Açıklama-) gelişimsel psikoloji ve sinir bilimindeki gelişmeler zihinsel süreçlerle etkinleşen beyin lezyonlu hastaların davranışsal analizleri ile yeniden ilgilenilmesini sağladı. Bu alan Avrupa’da hala önemlidir fakat Amerika’da ihmal edilmektedir. Beynin özel bölgeleri lezyonlu hastalar, oldukça özel bilişimsel bozukluklar gösterirler. Lezyon çalışmaları bilişimin tek bir süreç olmadığını ve her biri bağımsız bilgi işleme modüllerinden oluşan bir kaç bilişsel sistem olduğunu göstermiştir. Örn: Duysal algı ile ilgili bilişsel sistemin bir prototipi olan görsel sistem, renk, şekil ve hareket ile ilgili bilgilerin işlendiği özel paralel yollara sahiptir.
Dördüncü yaklaşım; (Yeni radyolojik görüntüleme teknikleri) PET, MRI, MEG ve voltaja duyarlı boyalar yaşayan insanda özel zihinsel işlem yapan nöron topluluklarındaki aktivite değişikliklerini ilişkilendirmeyi mümkün kılmaktadır.
Beşinci yaklaşım; (yapay zeka) bilgisayar bilimleri bilişimsel sinir bilime farklı katkılarda bulunur. Bilgisayarlar büyük nöron topluluklarının aktivitelerin modellenmesini ve özel davranışlarda beynin özel bölümlerinin rolleri hakkındaki fikirlerin test edilmesine olanak sağlar. Konuşma gibi karmaşık bir davranışın yapılanmasını anlamak için sadece yolların ve bireysel hücrelerin yapılanmasını değil aynı zamanda beyindeki fonksiyonel network yapılarını da anlamamız gerekmektedir. Ağ yapıları kendilerini oluşturan hücrelerin yapılarına bağımlıdır fakat network içinde çok farklı yapıda hücreler olabilir. Bu bilgisayar yaklaşımı, biyofizik ile birleştiğinde algı, bir uyaranın fiziksel katkıları arasındaki birlikteliği analiz ederek tüm sistemin karakterizasyonuna yardımcı olabilir.
Nöronlar
Nöronların Yapısı
Nöron sinir sisteminin faaliyetlerinin temelinin oluşturan en küçük birimdir. İnsan beyninde yaklaşık yüz milyar nöron hücresi bulunmaktadır. Diğer hücrelerle yapısal olarak aynı özellikleri paylaşır (örn. akciğer hücresi, kalp hücresi). Büyüklük ve şekil bakımından oldukça çok çeşitlidirler fakat her bir nöron hücre gövdesi ve hücre gövdesinden çıkan çok sayıda uzantıya sahiptir. Bilginin alınması ve hücre gövdesinin iletilmesinden sorumlu olan uzantılara dendrit, hücre gövdesinden alınan bilgiyi diğer nörona ileten uzantıya da akson denir. Nöronlar beyin, omurilik ve gangliyonlarda bulunurlar. Vücudumuzdaki diğer hücrelerden farklı olarak normal ve olgun (gelişimini tamamlamış) nöronlar bölünemez ve çoğalamazdırlar. Dendritler ve hücre gövdesi gri, akson ise beyaz renktedir. Aksonun beyaz görünmesinin nedeni yalıtımı sağlayan ve elektriksel iletinin etkili bir şekilde taşınmasını sağlayan miyelin kılıfıdır.
Nöronlar fizyolojik olarak üçe ayrılırlar. Hücre gövdesi ve tek bir uzantıdan oluşan nöronlara unipolar nöronlar denir. Bu tip nöronlarda hücre gövdesinden ayrılan uzantı kısa bir mesafeden sonra ikiye ayrılır. Ayrılan bu uzantılardan biri periferal (çevresel) yapılara diğeri ise merkezi sinir sistemine girer. Bu tip nöronlar kök gangliyonunda bulunur. Hücre gövdesinin her iki ucundan birer uzantının çıktığı ve uzun bir gövde yapısına sahip olan nöronlara bipolar nötronlar denir. Bu tip nöronlar retinada ve vestibular duyu ganglionlarında bulunurlar. Hücre gövdesinden çıkan çok sayıda uzantıya sahip nöronlara ise multipolar nöronlar denir. Bu tip nöronlarda beyin ve omurilikte bulunur (akt. Snell, 2000).
Nöronlar aldıkları bilginin çeşidi ve bilgiyi taşıdıkları yere göre üçe ayrılırlar. Duyu organlarından mesajı alıp omurilik ve beyne gönderen nöronlara duyusal nöron, omurilik ya da beyinden aldığı mesajı kaslara ve salgı bezlerine ileten nöronlara motor nöron ve bir nörondan diğerine bilgi taşıyan nöronlara ise bağlayıcı nöronlar denir (akt. Morris, 2002).
Sinapsların Yapısı
İki nöronun birbirine yakın kısımlarının bir araya gelerek nöronlar arası fonksiyonel iletişim kurdukları yere sinaps denir. Bilginin nöronlar arası iletimi sinapslar tarafından gerçekleştirilir. Nöronlar birbirlerine bilgiyi iletirken fiziksel bir temas kurmazlar sinapsta fiziksel bir teması önleyecek kadar bir boşluk kalır, bu boşluğa sinaptik boşluk adı verilir. Sinapslar çeşitli şekillerde meydana gelmektedirler. Yaygın olarak oluşan sinaps çeşidi bir nöronun aksonu ile diğer nöronun dendriti ya da hücre gövdesi arasında olan akso-dendtrik sinapstır. Bir aksonun diğer hücrenin gövdesi ile sinaps oluşturmasına akso-somatik sinaps denir. Bir aksonun diğer hücrenin aksonu ile sinaps oluşturmasına ise akso-aksonik sinaps denir (Öktem, 2006).
Sinirsel İleti
Omurilikten çıkan sinirlerin elektrik üretebildiğini ortaya çıkaran ilk kişi Luigi Galvani’dir (Ek 1). Galvani’nin bir kurbağa ile yaptığı deney sonrasında vardığı bu sonuç temel olarak doğru olmasa da tüm elektriğin canlı dokuda saklı olduğu sonucuna varılması açısından önemlidir. Elektriğin temel bir fenomen olduğunu kanıtlayan kişi ise 19 yy.’ın öncü fizikçisi Michael Faraday’dır. Sinirsel ileti temel olarak bir elektrik akımı yani yük akışıdır. Nöronlar üzerindeki yük akışında dört iyon sorumludur. Bunlar sodyum, potasyum, klorür ve kalsiyumdur. Potasyum nöron içinde; sodyum, klorür ve kalsiyum ise nöron dışında bulunur. Fakat bu iyonların serbest akışı hücre membranı tarafından denetlenmektedir. Hücre içinde potasyumdan başka eksi yüklü proteinlerde bulunmaktadır. Bunlar nöron içi ve dışının yük bakımından eşit olmamasını sağlamaktadır. Nöronun içi dışına oranla eksi yüklüdür. Yani potansiyel bir fark söz konusudur. Bu farklılık eksi bir değer olarak ifade edilir ve hücre içi genellikle bir voltun -70 ya da -80 binde biri kadardır. Bir hücrenin (nöron) elektrik sinyali üretebilmesi için içinden bir akımın geçmesi gerekir yani iyonların nöron içine hareket etmesi gerekir. İyonların hücre içine girip çıkmadığı durumlara dinlenme potansiyeli denir. Hücre membranında bulunan büyük proteinlerden oluşan özel yapılar hücre membranının aralanmasına ve iyonların hücre içine girmesini sağlarlar. Bir nöronun elektrik siniri gönderebilmesi için dışarıda bulunan sodyum iyonlarının hücre içine girebilmesi gerekir. Böylece potansiyel fark hücre içinde hücre dışına göre geçici olarak daha pozitif olur. Bu duruma depolarizasyon denir. Elektriksel ileti aksiyon potansiyelinin gerçekleşmesi için gerekli olan eşiğe ulaşamadığında potasyum iyonları hücre dışına çıkarak hücre içinin bir süreliğine normalden daha negatif olmasına neden olur. Bu durumu da hiperpolarizasyon denir. Elektriksel iletinin eşiği aşması sonucunda aksiyon potansiyeli ortaya çıkar. Herhangi bir nöronun aksiyon potansiyeli her zaman aynıdır ve genelde 90 mV’dir (akt. Greenfield, 2000). Yani daha güçlü bir sinyal daha güçlü bir aksiyon potansiyeline neden olmaz. Buna ya hep ya hiç ilkesi denir. Fakat nöron daha güçlü bir sinyalle uyarıldığında nöronun aksiyon potansiyeli frekansı artar (akt. Morris, 2002). Her uyarım aksiyon potansiyeline yol açmaz yani komşu nöronlardan alınan tek bir akım nöronu ateşlemeye yetmez. Alınan bu uyarım nöronun bu uyarımı alan bölgesindeki elektrik yükünde geçici bir değişmeye neden olur. Buna da dereceli potansiyel denir. Aksiyon potansiyelinin oluşabilmesi için gelen akımın neden olduğu dereceli potansiyellerin toplanarak uyarılma eşiği adı verilen belirli bir noktayı aşması gerekmektedir. Bir hücre aksiyon potansiyeline ulaştıktan hemen sonra, yeni gelen mesaj ne kadar güçlü olursa olsun, yeni bir aksiyon potansiyeline ulaşamaz. Bu duruma mutlak doygunluk devresi denir. Potasyum iyonlarının hücre dışına çıktığı durumda (göreli doygunluk devresi) normalde nöronun ateşlenmesi için gerekli olandan daha çok bir uyarı geldiğinde nöron yeniden aksiyon potansiyeline ulaşabilir.
Peki, herhangi bir nöronun aksiyon potansiyelinin her zaman aynı (90 mV) mV ise nasıl oluyor da nöronlar tek bir sinyalden farklı sonuçlara ulaşıyorlar? Aksiyon potansiyeli daha fazla büyütülemediğinden nöronun aldığı sinyaller şiddetlendikçe nöron daha fazla aksiyon potansiyeli üretmeye başlar. Yani aksiyon potansiyeli frekansı artar. Bu durumda nöron daha fazla uyarılmış sayılır. Saniyede 30 ile 100 hertz arası bir değer normal olduğu halde bazı nöronlar 500 hertz aksiyon potansiyeli oluşturabilir. Bu sayede gelen uyarım farklı sonuçlara yol açar (Greenfield, 2000).
Hücre içindeki bilgi iletimi sadece elektriksel yolla gerçekleşmez. Akson üzerinde bir elektriksel ileti vardır fakat aksiyon potansiyelinin sonlandığı yerde elektriksel ileti kimyasal iletiye dönüşür. Bu dönüşüm şu şekilde gerçekleşir. Pre-sinaptik nörondaki aksiyon potansiyeli kalsiyum kanallarını açarak nörotransmitterlerin salınmasını sağlar. Bu aşamada elektriksel ileti kimyasal iletiye dönüşmüş olur. Sinaptik boşluğa salınan nörotransmitterler post-sinaptik hücrenin reseptörlerine bağlanır. Sinaptik boşluğa salınan fazla nörotransmitterler transporter adı verilen pre-sinaptik hücre reseptörleri tarafından toplanır. Bazı nörotransmitteler ise bir takım enzimler tarafından sinaptik boşlukta parçalanır. Örneğin asetilkolin, asetilkolinesteraz denilen bir enzimle parçalanır. Hücrelerin kimyasal ileti kullanarak bilgi alışverişi yaptığının tarihçesi Ek 2’de sunulmuştur.
Hücre içindeki elektriksel ileti kimyasal iletiden çok daha hızlı olmasına karşın neden beynin büyük bir kısmı kimyasal iletimi kullanır? Bu sorunun cevabı iki şekilde verilebilir. İlki nöronlar arası direkt bir temasın olmaması yani bir sinaptik boşluğun bulunmasıdır. İkinci cevap ise elektriksel iletinin bilgiyi pasif iletme özellikleri ile sınırlı olmasıdır. Kimyasal iletimle karşılaştırıldığında elektriksel iletim hızlı ve ekonomiktir. Fakat çok daha az değişkendir. Kimyasal iletimler ise beyne çok yönlülük kazandırır. Bilgisayarlar ile insan beyni arasındaki farkı oluşturan bilgi işleme kimyasal iletimler sayesinde gerçekleşir.
Hücreler arası kimyasal iletimin başrol oyuncuları nörotransmitter maddelerdir. Nörotransmitterler aksonun sonlanma noktasındaki kesecikler içine depolanmış durumdadırlar. Bilinenin aksine tüm nörotransmitterler post-sinaptik hücre membranını uyarıcı nitelikte değillerdir. Post-sinaptik hücre membranını uyaran ve akımın geçmesini sağlayan nörotransmitterlere “uyarıcı nörotransmitterler” denir. Aksine post-sinaptik hücre membranına akımın geçmesini önleyen transmitterlere de “ketleyici nörotransmitterler” denir. Ketleyici nörotransmitterler post-sinaptik hücre membranındaki reseptörlerle birleştiklerinde post-sinaptik hücre membranının normalden daha eksi olmasını sağlar (hiperpolarizasyon) yani hücrenin uyarılma eşiğini yükselterek gelen sinir akımını sinapsta durdururlar. Sinaptik nörotransmitter olarak işlev gören elliden fazla kimyasal madde bilinmektedir (akt. Öktem, 2006). Bir biyokimyasal maddenin nörotransmitter olarak tanımlanabilmesi için bazı özellikleri taşıması gerekmektedir. Bu özellikler şu şekilde sıralanabilir; nörotransmitterler pre-sinaptik hücrelerde bulunmalıdır, nöronda prekürsorlar ve sentez enzimleri bulunmalıdır, uyarılma nörotransmitter salınmasına neden olunmalıdır, nörotransmitter post-sinaptik hücrede bir uyarılmaya yol açtıktan sonra bir cevap oluşturmalıdır, Post-sinaptik hücrede nörotransmittere özel reseptörler bulunmalıdır, nörotransmitter post-sinaptik nöron membranında iyon dengesinin değiştirmelidir ve son olarak nörotransmitter ile reseptör arasındaki etkileşimi durduracak özel transporterlar bulunmalıdır. Bir nörotransmitter herhangi bir reseptöre bağlanamaz. Nörotransmitterlerin bir kısmı hızlı etki (küçük moleküllü) gösterirken bazı nörotransmitterler yavaş etki gösterirler (nöropeptidler ve hormonlar).
Temel olarak beş nörotransmitter bilinmektedir. Bu nörotransmitterlerden biri olan dopamin (DA), motor hareketlerin oluşturulması ve sürdürülmesinde, hipofiz bezine kadar uzanan hormonal değişimlerin düzenlenmesinde, bilişsel işlevlerin gerçekleşmesinde ve limbik sistemle ilişki içinde dürtü güdülenme gibi bir dizi temel iç yaşantının düzenlenmesinde etkili olduğu bilinmektedir. Tanımlı ikinci nörotransmitter olan serotoninin depresyon ve anksiyetinin ilişkili olduğu bilinmekle birlikte, davranışı mı yoksa bilişsel alanları mı daha çok etkilediği açıklık kazanmamıştır. Genel olarak serotoninin uyku, yeme, cinsellik, saldırganlık, dürtü kontrolü ve ağrı algılama gibi davranışlarla ilgili olduğu bilinmektedir. Bu nörotransmitterlerden bir diğeri olan norepinefrinin (NE) sinir sistemindeki sinapslarda hiperpolarizasyona ve sempatik sistemdeki hedef organlarda uyarılmaya yol açtığı bilinmektedir. Ayrıca uyanıklığı sağlamada, kan basıncında ve kalp hızında etkileri olduğu da bilinmektedir. Bir diğer nörotransmitter olan asetilkolinin (Ach) korteks, limbik sistem, talamus ve hipotalamusla ilişkili olduğu bilinmekle beraber bellek ile ilişkili olduğu düşünülmektedir. Son olarak gamma-aminobutirik asidin (GABA) sinir sisteminde yüksek konsantrasyonlarda ve yaygın bir biçimde bulunduğu bilinmekle beraber temel işlevinin ketleyici olduğu saptanmıştır. GABA reseptörlerinin işlevi yeterince bilinmemekle beraber kas gevşemesi ile ilişkili olduğu düşünülmektedir. Temel nörotransmitterler ve etkileri Tablo 1’de gösterilmektedir.
Beyin
Beyin kendisi için özel olarak tasarlanmış koruyucu kafatasının içinde bedenin diğer kısımlarından ayrı duran, vücudumuzdaki nöronların %90’nından fazlasını içeren, farkında olma, mantık yürütme, öğrenme, bellek ve duyguların merkezidir. Beynin koruyucu bir kafatası içerisinde bulunması fiziksel bir baskı altında kalmayacağının ya da büyük çaplı mekanik bir değişim geçirmeyeceğini (büyümeyeceğini) göstermektedir. Yetişkin bir insanın beyni 1440 gr ağırlığında olup vücut ağırlığının sadece %2,33’ünü oluşturmaktadır (Arkonaç, 2005). Uzun yıllar boyunca beynin büyüklüğünün zekânın yordayıcısı olduğu düşünülmüştür. Fakat fil beyninin insanınkinden 5 kat daha büyük olduğu düşünüldüğünde bu çıkarsamanın yanlış olduğu açıktır. Daha sonraki yıllarda beden ağırlığı yüzdesinin zekâyı yordadığı düşünülmüştür. Fakat fare benzeri bir hayvan olan soreksin beyninin beden ağırlığının %3.33 olduğu düşünüldüğünde bu çıkarımında yanlış olduğu görülmektedir. Beden ağırlığımızın %2,33’ünü oluşturmasına rağmen beyin vücuda giren oksijenin %22’sini kullanır. Beyin oksijensiz kaldığı her dakika için yüzlerce nöron kaybeder. Beyin oksijensiz en fazla üç dakika dayanabilir. Ayrıca beyin, kalbin dolaşım sistemine pompaladığı kanın %16-20’sini kullanmaktadır. Buradan da anlaşılabileceği gibi kan içeriğinde bulunan glikoz ile beyin ihtiyaç duyduğu enerjiyi sağlamaktadır. Kan yoluyla beyne zarar verecek maddeler beyin-kan engeli sayesinde beyne ulaşmadan durdurulur. Sinir sistemi ve çeşitli alt yapıları Tablo 2’de sunulmuştur.
Beynin Yapısı
Beyin genel olarak üç ana kısımdan oluşur. Bunlar; arka beyin, orta beyin ve ön beyindir. İngiliz nörolog John Hughlings-Jackson beynin bir hiyerarşiye göre düzenlendiğini düşünmekteydi. Bu görüş nöroloji, psikoloji ve sosyoloji üzerinde büyük etki göstermiştir. Genel beyin bölgelerinin işleyişinin birbiriyle ilişkilendirmek için yapılan bir başka taslak girişimi 1940’lar ve 1950’lerde Paul Maclean tarafından geliştirilmiştir. Maclean beyni üç kattan oluştuğunu söylemektedir. Bu bölümleri en ilkel “sürüngen”, daha gelişmiş “eski memeli” ve en karmaşık “yeni memeli” olarak belirtmiştir. Maclean bu kavramını üç beyin diye adlandırmıştır. Arka beyin ilkel omurgalılarda bile bulunduğu için beynin ilk evrimleşen bölümü olduğuna inanılmaktadır. 19 yy.’da beyin gelişiminin evrimi yansıttığı fikri oldukça yaygındı. Bu fikre göre beynimiz dölyatağındayken önce bir sürüngenin, sonra bir balığın, sonra bir kuşun ve son olarak da fare gibi alt düzey memelilerin beynine benziyordu. Yine bu düşünceye göre gebeliğin sonlarına doğru insan beyni son şeklini almaktaydı. Fakat bu fikir ne kadar ilginç ve çekici olursa olsun geniş kapsamlı bir genelleme olarak değer taşıdığını düşünmeyen bilim adamları bulunmaktadır (Greenfield, 2000). Beyin bölümleri ve işlevleri Tablo 3’te verilmiştir.
Beynin en erken evrilmiş kısmı olduğu düşünülen arka beyin üç kısımdan oluşmaktadır. Arka beyinin omuriliğe en yakın kısmı medulladır. Yaklaşık 3,5-4 cm uzunluğunda olan medulla kardiovasküler ve solunumla ilgili fonksiyonları düzenlemektedir. Ayrıca iskelet kas tonunu koruma da önemli olan çekirdekleri içermektedir. Medulla bedenden gelen pek çok sinirin daha üst beyin bölgelerine geçmek için kullandığı bir alandır. Medullanın üzerinde beyin kabuğunu beyinciğe bağlamakla görevli pons bulunmaktadır. Ponsta üretilen kimyasallar uyku ve uyanıklık döngüsünü sürdürmemizi sağlar. Belirli refleksleri kontrol eden ve vücudun hareketlerini düzenleyen serebellum (beyincik) arka beyni beynin üst kısımlarına bağlar. Serebellum özellikle denge ile ilgili refleksleri kontrol eder ve hareketlerin koordinasyonu için vücudun faaliyetlerini düzenler. Serebellumun bu fonksiyonuna “serebellum hata kontrolü” denir. Serebellum hasarı fonksiyonundan anlaşıldığı gibi denge kaybı, titreme ve koordinasyon bozukluğuna neden olur. Serebellumun önemli olan başka bir fonksiyonu da öngörüdür. Bu öngörü sayesinde hızlı işlenmesi gereken bilgi kortekse gitmeden serebellum tarafından kontrol edilir (kalecilerin hızla gelen topu tutmaya çalışması süreci) (Öktem, 2006).
Beyin sapı, arka beyin ve orta beyni oluşturmak için genişlemiştir. Beyin sapından omuriliğe inen dört temel beyin motor yolu bulunmaktadır. Bu yollardan biri yüzme gibi yarı-refleks ritmik hareketlerden; diğeri görsel ve duyusal bilgilerle hareketi birleştirmeden; bir diğeri dengeden ve dördüncü motor yolda kol ve bacakların ayrı ayrı hareketlerini düzenlemeden sorumludur. Primatları diğer tüm hayvanlardan ayırt eden parmakların hassas hareketi ise bu dört motor yolun hiçbiri tarafından kontrol edilemez.
Orta beyin, arka beyin ile ön beyin arasında bulunan; işitme, görme ve acı-ağrının kaydedildiği birkaç bölgeden biridir. Orta beyinde bulunan dördüncü ventrikül orta beyini ikiye böler. Dördüncü ventrikül tarafından bölünen orta beynin tavan kısmında iki üst ve iki alt colliculusu kapsayan dört çekirdek grubu vardır. Üst colliculuslar orta beynin ön tarafında bulunurken iki alt colliculus ise orta beynin arka tarafında bulunur. Üst colliculuslar görme, alt colliculuslar ise işitmenin kavşak noktalarıdır.
Ön beyin, beyin sapı tarafından desteklenen, beyin sapı üzerinde tomurcuklaşmış gibi duran ve kafatasına uymak için bükülmüş olan alandır. Beynin talamus, hipotalamus, limbik sistem ve korteksi içeren beynin en üst kısmıdır. Talamus koku dışındaki tüm duyularla ilgili alıcı hücrelerden gelen mesajı geçiren ya da ileten bir yapıdır. Talamusta bulunan nöronların bazıları korteksteki merkezlerin faaliyetlerini düzenlemede önemli bir işlev görür. Diğer bazı nöronlar ise sinir sisteminin beyin ve omurilik dışında kalan bölümlerinin faaliyetlerini kontrol eder. Talamusun altında hipotalamus adı verilen küçük bir alan bulunmaktadır. Hipotalamus güdüleri ve duyusal tepkileri yönetir. Hipotalamusun bölümleri yeme, içme, cinsel davranışlar, uyku ve vücut ısısını kontrol eder. Hipotalamus ayrıca duygusal davranışlarla doğrudan ilgilidir. Stres sırasında sinir sistemi faaliyetlerinin eşgüdümlü çalışmasında ve düzenlenmesinde etkili rol oynar.
Limbik sistem, beyin sapının etrafındaki halkalar yapısıdır. Hippokampus ve amigdalayı kapsamaktadır. Yakın dönem olaylarına ait dağılmış bilgiyi ifade ettiğine dair bilgiler bulunmaktadır. Duyguların ve dürtülerin diğer olaylara ve zihinsel içeriğe yönlendirilmesini sağlamaktadır. Zihinsel aktivitenin otonomik, hormanal ve immünolojik durumlarla bağlandırılmasında etkilidir. Tat ve ağrının algılanmasında etkilidir. Koku ile ilgili bilgi kaynaklarda farklılık göstermektedir (Mesulam, 2004; Snell, 2000). Hippokampusun ifade edilen, episodik ve açık belleği destekleyecek şekilde bilgileri birleştirdiği düşünülmektedir. Ayrıca bellek ve öğrenmedeki kritik rolü dışında geri çağırma için nöral giriş kapısı işlevi gördüğü ve sayısız paralimbik ve heteromodal ve yokuş aşağı unimodal çağrışım alanlarından girdiler aldığı bilinmektedir. Amigdalanın türe özgü bağlanma davranışı, toplumsal duygular ve onların iletişimi ile ilgili geniş bir davranış yelpazesini etkilediği bilinmektedir. Downer (1962) tarafından maymunların bir gözü ile amigdalanın bağlantısını keserek yapılan deneylerde, hayvanlarda ortaya çıkan üç farklı davranış tanımlanmaktadır. Bunlardan ilki hedefin uygunluğuna bakmaksızın ayrımsız bir şekilde cinsel eylem başlatma davranışı, ikincisi bakıcılarına alışılmış saldırgan-kaçınıcı tepkiyi göstermeme davranışı ve son olarak yenilebilir ve yenilemez nesneleri görsel olarak ayırma yeteneğini kaybetmiş olmaya bağlı olarak “aşırı ağza atma” davranışıdır. Bu deneyin sonucunda amigdala lezyonunun, dürtülerin kişi dışı mekanlardaki uygun hedeflere yönlendirilmesi bozukluğuna yol açtığı ve dürtünün kendisinin değil, uygun nesne ile ilişkilendirilmesinin bozulduğu bulunmuştur..
Ön beyin sağ ve sol serebral yarım küreler olarak ikiye bölünür. Önceleri insan beyninde yarım kürelerin belirgin bir asimetri göstermediği düşünülürken daha sonraları anatomik asimetrilere sahip olduğu bulunmuştur. Temel anatomik asimetriler şöyle sıralanmaktadır; sağ yarım küre, sol yarım küreye göre daha uzun ve daha ağırdır. Buna karşılık sol yarım kürede gri maddenin beyaz maddeye oranının daha fazla olduğu bulunmuştur. Temporal parietal korteks sağ yarım kürede daha geniştir. Temporal lobların yapısında belirgin bir asimetri bulunmaktadır. Talamusun lateral posterior çekirdeği sol yarım kürede daha geniştir. Kortikal ve alt kortikal yapılarda çeşitli transmitterler asimetrik olarak bulunmaktadır. Sağ yarım küre daha öne doğru sol yarım küre daha arkaya doğru uzanmaktadır. Beyindeki asimetrik dağılımların el tercihinde önemli olduğu bulunmuştur. Sağ ve sol yarım kürelerin işlevleri Tablo 4’de gösterilmiştir.
Sağ ve sol serebral yarım küreler korpus kalozum sayesinde bağlanır. Bu sayede beynin her iki yarım küresi birbirinden haberli olarak ve birlikte çalışırlar. Korpus kalozum sinir liflerinden oluşmaktadır. Evrim içinde insanın yeni beceriler geliştirmesine katkıda bulunduğu ileri sürülmektedir. Sağ ve sol yarım küreleri örten katmana serebral korteks adı verilmektedir. Serebral korteks sinir hücreleri gövdelerinden ve miyelin kılıfı olmayan liflerden oluşmuştur. Korteks yaklaşık olarak 2 mm kalınlığındadır ve farklı görüşlere göre hepsi, tamamen ayrı olan 50 ila 100 arası bölgeye ait fonksiyonlara bölünebilir. Bu tür bir sınıflandırma bir noktaya kadar anlamlıdır; tamamı olmasa da korteksin belirli bölgelerinin beynin girdileri ve çıktıları ile açık bir uyum içinde olduğu bilinmektedir. Örneğin oksipital lobdan alınan bilgiler birincil görsel kortekse ve oradan da görme duyusuna özgü tek modaliteli çağrışım korteksine gider. Fakat kortekste çok modaliteli çağrışım korteksleri adı verilen alanlarda bulunmaktadır. Örneğin sessel ve dokunsal bilgilerin temporo parietal heteromodal kortekste birleştirildiği bilinmektedir. Bu korteks temporal ve parietal loblarda yer almaktadır (Öktem, 2006). Ancak korteksin bu kadar net bir şekilde sınıflandırılamayacak bölgeleri de bulunmaktadır. Örneğin posterior parietal korteks; görsel, işitsel ve somatik-duyusal sistemlerden girdi alır. Sonuçta böyle bir bölgenin fonksiyonu daha az belirgindir. İnsanlarda ve hayvanlarda yapılan klinik patolojik çalışmalar Brodmann’ın tanımladığı gibi korteksin farklı spesifik alanlara ayrılmadığını göstermektedir. Duyu alanlarının çoğu başlangıçta tanımlanandan çok daha yaygındır ve motor yanıtların duyu alanlarının uyarılması ile elde ettiği bilinmektedir. Genel olarak uzmanlar korteksin farklı alanlarından gelen bilginin birleştirildiğine ve öğrenme, düşünme, hatırlama, dili anlama ve kullanma gibi zihinsel süreçlerin gerçekleştirildiğine inanmaktadırlar. Serebral korteksin bazı kortikal alanların fonksiyonları Tablo 5’te sunulmuştur.
Birincil duyu alanları ve motor duyu alanların dışında kalan korteks alanlarına “çağrışım korteksi” denir. Çağrışım korteksinin çok sayıda gelen ve giden uyarılara sahip olduğu ve duyu tecrübelerinin yorumu, ayırt edilmesi ve davranışla ilgili olduğu klinik çalışmalarla gösterilmiştir. Çağrışım korteksinin temel üç alanı ve işlevi vardır. Bunlar; prefrontal alan, kuramsal fikirler, yargılama, duygusal duyu ve kişiliğin oluşması, anterior temporal alan, duyu deneyimlerinin depolanması, hatırlanması, posterior parietal alan ise büyüklük, şekil ve yapı kavramı ile vücut görüntüsünün kadın ve erkek olarak değerlendirmesi ile ilişkilidir.
Beyin temel olarak dört lobdan oluşmaktadır. Beyin yarım kürelerinin en arka kısmında bulunan oksipital lob, görsel bilgiyi alıp işlemede etkindir. Birincil görsel korteksteki nöronlar nesnelerin oryantasyon, hareket, binoküler farklılık, renk, uzunluk, mekansal frekans ve parlaklık hakkında bilgiyi düzenli olarak işlemeye yönelik hassas bir bağlantı organizasyonudur. Oksipital lobun tümünü birincil görsel alanlar ve görmenin tek modaliteli çağrışım korteksi kaplar. Çevremizdeki şekil, renk ve hareket deneyimlerini yaşadığımız beyin alanı oksipital lobdur. Oksipital lob hasarları hasarın oluştuğu alana has görme sorunları yaratır. Birincil görsel korteks hasarlarından görme alanı bozulmaları gerçekleşirken tek modaliteli görsel çağrışım korteksi hasarlarında ise çeşitli görsel inkarlar (agnozi) ortaya çıkabileceği gibi hareket algısında bozulma, hareketi görememe veya hareketi algılayamama şeklindeki bozukluklar ortaya çıkabilir.
Oksipital lobun önünde ve şakakların hemen arkasında yer alan temporal loblar işitme, koku, denge ve belirli duygular ve güdüleri düzenlemek ile ilgili bir kısımdır. Temporal lob yüzlerin tanınması gibi karmaşık görevlerde rol oynadığı gibi beynin birincil koku merkezi olarak bilinmektedir. Ayrıca dili anlama ve kavrama yeteneğinin temporal lobun arka bölümünde odaklaştığı düşünülmektedir. Temporal lobun içinde yer alan hippokampus, bellek kaydı ile ilişkilidirler. Bilginin KSB’den, USB’ye aktarılmasında ve USB deposu içinde saklanmasında hippokampusun önemli bir rolü vardır. Sağ temporal lobun sözel olmayan bellekte sol temporal lobunda sözel bellek açısından özelleşmiş bölgeleri bulunmaktadır. Görmenin tek modaliteli çağrışım korteksi temporal lobda devam eder.
Parietal lob, vücut duyu alanları ve posterior parietal bölgenin heteromodal çağrışım korteksini içerir. Parietal lob ayrıca duyusal yansıtma ve görsel/mekânsal yetenekleri içerir. Posterior parietal korteks davranışsal önemi olan hedeflere ulaşmak veya odaklanmak için gereken motor stratejilere göre çok sayıda harita içermektedir. Dikkat şebekesinde parietal ve frontal bileşenleri etkin rol oynamaktadır. Posterior parietal korteks kişi dışı mekânın dikkat çekiciliğini ve gidiş yönünü temel alarak bir temsil oluşturur. Posteiror parietal korteks görsel, işitsel, duyusal ve vestibüler unimodal alanların birleştiği yerdedir. Ayrıca multimodal birleşmeyi destekleyen heteromodal korteksleride içerir.
Frontal lob amaca yönelik davranış, konsantrasyon, duygusal kontrol ve motor yansıtma ve çağrışım alanlarının bulunduğu bölgedir. Ayrıca yargı, içgörü, zihinsel esneklik, mantık, soyutlama, planlama, sıralama, sosyal davranış ve dikkat süreçlerinde önemlidir.
Lezyonlar
Frontal Lob Lezyonları
Frontal lobda oluşan lezyonlar frontal lobun işlevlerinden kaynaklı olarak perseverasyona (sözcükleri tekrarlama, yineleme), çeldirmeye (ilgisiz ve önemsiz şeylere dikkat etme), geçici konfabulasyona (olası fakat yanlış bilgiler oluşturma), fantastik konfabulasyona (mümkün olmayan olaylarla ilgili hatıralar), kaynak amneziye (olayın kaynağının hatırlanamaması), yanlış tanımlamaya (tanıma testinde yanlış objeyi gösterme)ve karar verememe yani tercihte bulunamamaya neden olmaktadır. Frontal lob lezyonuna uğramış insanların incelenmesi sonucu frontal lob hasarının genel olarak kişilik özelliklerinde değişime neden olduğu bulunmuştur. Bu değişim şu şekilde tanımlanmaktadır; çocuksu, saygısız, pasaklı, patavatsız, huysuz, spontane olmak, merak ve inisiyatif kaybı, yargı, güdü, duygu, düşünme ve davranışlarda körelme, öngörü ve içgörü kaybı, haz almayı erteleme, pişmanlık hissini yitirme, soyut muhakeme, yaratıcılık, problem çözme ve zihinsel esneklikte bozukluk, aşırı somut ve uyarıcıya bağımlı hale gelme. Ayrıca frontal lob lezyonu sonucunda çalışma belleğinin hasar gördüğüne dair bilgi ilgili literatürde bulunmaktadır. Frontal lobun paralimbik alanlarında büyük bir lezyon olmadıkça veya lezyon hipotalamusa uzanmadıkça açık bellekte bir gerileme gözlenmemektedir. Dikkat süreçleri içinde frontal lobun işlevi olduğu ve parietal lob ile beraber işlev gördüğü bilinmektedir.
Oksipital, Parietal ve Temporal Lob Lezyonları
Oksipital, parietal ve temporal lob lezyonlarında ortaya çıkan sorunlar şu şekilde sıralanmaktadır: prosopognasia (aşina insanları tanımama veya yeni yüzleri öğrenememe), gizli yüz tanıma (yüz ipuçlarını tanıma ama yüzü tanıyamama), Capgrass sendromu (aşina insanlardan iki tane olduğunu düşünme), Fregoli sendromu (farklı özelliklerin olduğunu düşünme), görsel agnosia (objeleri tanıyamama), inkâr (hasta sağ ve sol tarafını inkâr eder) ve parietal heteromodal alanlar ile beden duyuları korteksi arasındaki bağlantılar kaybolduğunda mekânsal yönelim, giyinme sandalyede oturma ve yatağa girme gibi eylemlerde vücudu nesnelere göre ayarlama yetisi kaybolur.
Serebral Korteks Lezyonları
Motor korteks lezyonu; daha ince ve beceri gerektiren hareketlerin kaybına neden olur. Frontal göz alanı lezyonu; hareketli objeleri istemiz şekilde takip edici göz hareketinin engellenememesine neden olur. Broca motor konuşma alanı lezyonu; konuşma yeteneğinin kaybına neden olur. Wernicke duyusal konuşma alanı lezyonu; yazılan ve konuşulan kelimeyi anlama yeteneğinin kaybına neden olur. Gyrus angularis lezyonu; kişinin okuyamaması ve yazamamasına neden olur. Prefrontal korteks lezyonu; duygusal değişiklikler, öfori, sosyal olarak kabul edilmeyen davranışlar sergilemesine neden olur. Duyusal korteks lezyonu; sıcak-soğuk ayırt edememesi, objelerin ağırlığına karar verememesine neden olur. Somatik duyu çağrışım alanı lezyonu; dokunma ve uyarıları bileştirme yeteneğine engel olur. Birincil görme alanı lezyonu; görme kaybına neden olur. İkincil görme alanı lezyonu; objeleri tanıma yeteneğini kaybına neden olur. Birincil işitme alanı lezyonu; sesin kaynağını anlama yeteneğinin kaybolmasına neden olur. İkincil işitme alanı lezyonu; sesleri yorumlandıramamaya neden olur.
Bilgi İşleme Sürecinde Bağlantı Tarzları ve Transmodal Alanlar
Primat beyninin temel özelliği uyaran ile cevap ve ayrıca iç dünyanın temsili (hipotalamus düzeyinde) ile dış dünyanın temsili (birincil duyusal motor korteks düzeyinde) arasında sinaptik geçişlerin olmasıdır. Bu sinaptik geçişler ara işlemenin alt yapılarını oluşturur. Ara işlemenin psikolojik ürünleri biliş, bilinçlilik ve sosyal davranış olarak bilinmekte ve bellek, duygu, dikkat, dil, planlama, yargı, içgörü ve düşüncenin çeşitli şekillerde ortaya konulmasını kapsamaktadır. Ara işlemenin iki amacı vardır. Bunlar;
duyusal girdi ve motor çıktı kanallarını iç dünyanın motivasyonla yönlendirilen etkilerinden korur. İkinci olarak da benzer uyarıcılara geçmiş deneyim, anlık ihtiyaçlar ve niyetlenilen sonuçlara bağlı olarak farklı cevapların verilmesine olanak sağlar. Ara işleyişi destekleyen nöronlar serebral kortekste paralimbik ve limbik alanlarda bulunmaktadır. Unimodal alanlar ara işlemenin ilk sinaptik geçişini içerir ve duyusal deneyimin en kesin temsilini kaydeder.
Duyumun bilişle birleştirilmesi transmodal alanlarda olur. Bu nedenle paralimbik ve limbik bölgelerin tüm bileşenleri ayrıca transmodaldır. Transmodal alanların iki işlevi vardır. Bunlar; Hedef olayla ilgili modaliteler üstü sınırlı çağrışımları oluşturmak ve ilgili bilginin dağınık bileşenlerini işaretleyen rehberi oluşturmaktır. Transmodal alanlar bu işlevleri sayesinde bilginin başlangıçtaki işleminin aslına uygunluğunu muhafaza ederek multimodal temsillere bağlamasına olanak verir.
Beyin İnceleme Teknikleri
X Işınları
X ışınları yüksek frekanslı, kısa süreli elektromanyetik dalgalardır. Yüksek enerjili olduğu için deney nesnesini anında delip geçer ve nesnedeki atomlar ısınımın bir kısmını emerek geri kalanını fotoğraf levhasına yansıtır. Kemik ve etin kontrastının tam tersine beyin bölgeleri arasındaki kontrastta çok az bir fark vardır. Bu da beyni görüntülemek için bir sorundur. Beynin kontrastının ortaya çıkması için kana opak bir boya maddesi enjekte edilir. Bu işlem beyne değil beyne kan pompalayan damara (şah damarı) yapılır. Kana enjekte edilen madde hızla beyne ulaşır. Bu şekilde elde edilen resme “anjiogram” denir. Bu teknikle beynin her bölgesinden geçen kan damarlarının şablonu elde edilir. Sorun tümör ve kan damarları ile ilgili değilse anjiogram başarılı olamaz.
CAT (Bilgisayarlı Eksen Tomografi)
X ışınlarının 20-70 tonu varken bu teknikte 200’den fazla ton vardır. X ışını levhaya değil bilgisayara bağlı bir algılayıcıya çarpar. Bu algılayıcı X ışını levhasından daha duyarlıdır.
Tümörler ve doku kaybının çapı hakkında detaylı bilgi verir. Alzheimer hastalığı bu yöntemle tanımlanabilir. CAT taraması sonucu Alzheimerlı bireyin orta beyninin normal yaşıtlarından daha küçük olduğu görülmüştür. Bu teknikle anatomik sorunlar belirlenir ama beynin işleyişindeki sorunları göstermez.
PET (Positron Emisyon Tomografisi)
Temel olarak oksijen ya da glikozun işaretlenerek kolaylıkla izlenmesini sağlar. Glikoz ya da su molekülleri halinde birleştirilen radyoaktif oksijen atomları damardan enjekte edilir. Radyoaktif madde kan aracılığı ile beyne taşınır. Yayılan pozitronlar, beynin içinde diğer moleküllerdeki elektronlarla çarpışır ve iki taraf birbirini yok eder. Bunun sonucunda ortaya çıkan enerji patlaması kafatasının içine girip kafanın dışından tespit edilebilecek kadar yüksek enerjili bir gama ışını oluşturur. Bu gama ışını kafadan çıkar çıkmaz algılayıcılara çarparlar ve buradan gelen sinyaller beynin faaliyet halindeki görüntüsünü oluşturmak için kullanılır. Bu teknikle, sözcüklerin okunmasıyla söylenmesi kadar ince bir farklılık gösteren işlere göre, farklı etkin bölgeleri göstermek mümkündür.
MRI (Manyetik Rezonans Görüntüleme)
Enjeksiyon yapılmaması dışında PET tekniğine benzer. Enjekte edilen işaretlerin beyne tam olarak ne zaman ulaştığını araştırmak gibi bir sorun olmadığı için, MRI tekniğiyle görüntülemem, belli bir anda neler olduğunu daha güvenilir bir biçimde yansıtma potansiyeline sahiptir. Kanda o an mevcut olan oksijen miktarının, hemoglobinin manyetik özelliklerini etkilemesinden yararlanılır. 1-2 mm’lik alanlarda gerçekleşen olayları tespit edebilir ve saniyeler içinde meydana gelen olayları kaydedilir.
MEG (Manyetoensefalografi)
Farklı elektriksel faaliyetler tarafından üretilen manyetik alanı ölçer. Üstün bir zaman çözünürlüğüne sahiptir. Ancak hala beynin dış bölgeleri hakkında bilgi vermektedir.
EEG (Elektroensefalogram)
Kişinin bilinci yerindeyken yapılır. İlk olarak Berger bu yöntemi kullanmıştır ve görünen sinyallerin psikolojik enerjiden kaynaklandığını söyler ve bu sinyale “P enerjisi” demiştir. Beyin yüzeyinin hemen altındaki hücrelerden gelen elektrik dalgalarını kaydeder. Yalnızca beyin dalgalarının neye benzediğini değil, ne kadar değişken olduğunu da gösterir. Rahat ve bilinçli iken esas olarak beynin arka kısımlarında oluşan yavaş dalgalara “alfa ritmi” denir. Saniyede 4–7 dalga arası teta ritmi, 1–4 dalga arasına delta ritmi denir. EEG şablonu yaşa göre değişim gösterebilir. Ceninin ilk üç ayından itibaren elektriksel dalgalar kaydedilebilir. 10 yaşına kadar teta ve delta ritmleri saptanabilir. Yetişkinlerde delta ritmi görülmez. Epilepsi için önemlidir. Hasarlı beyin dokusunun yerini ve işlevlerini belirlemek için kullanılır. EEG uyku sırasında beyinde neler olduğunun saptanması için kullanılır. Uyku 4 aşamalıdır. Kafatası derisinden kaydedilen elektrik şablonları ile bu 4 aşama belirlenir. Bu 4 aşama dışında REM uykusu vardır. REM şablonu ile uyanıkken ortaya çıkan EEG şablonu tıpatıp aynıdır. EEG sonuçlarına göre sürüngenler hiç, kuşlar ara sıra, tüm memelilerin ise rüya görüldüğü bulunmuştur. Bir deney sırasında insanlar, EEG’leri REM uykusunu kaydettikçe, her seferinde uyandırıldılar. İlk gece on kez kalktılar, fakat altıncı geceye gelindiğinde, beyinleri defalarca boşu boşuna rüya âlemine dalmaya çalışırken, tam otuz üç kez uyandırılmış oldular.
Kaynaklar
Arkonaç, S. A. (2005). Psikoloji. İstanbul: Alfa Yayınları
Aronson, B. (2005). Danseden bacaklar. Bilimsel gaflar: Doğruya giden eğri yolda serüvenler (20. baskı, N. Arık, Çev.) içinde (72-79). Ankara: TÜBİTAK . (Orijinal Çalışma basım tarihi 1994).
Coşkun, H. (2003). Psikolojiye Giriş Ders Notları. Abant İzzet Baysal Üniversitesi.
Çevik, M. Ö. (2006). Biyopsikoloji Ders Notları. Abant İzzet Baysal Üniversitesi.
Greenfield, S. (2000). İnsan beyni. İstanbul: Varlık Yayınları.
Karakaş S., Aydın, H., Erdemir, C. ve Özesmi, Ç. (2000). Beyin ve kognisyon. Ankara: Çizgi Tıp Yayınevi.
Mesulam, M. (2004). Davranışsal ve kognitif nörolojinin ilkeleri. İstanbul: Yelkovan Yayıncılık
Morris, C. G. (2002). Psikolojiyi Anlamak (3. baskı, Ayvaşık, H. B. ve Sayıl M., Ed.). Ankara: Türk Psikologlar Derneği Yayınları. (Orijinal çalışma basım tarihi 1991)
Nelson, A. P. ve Gilbert, S. (2005). Belleğinizi nasıl güçlendirebilirsiniz? İstanbul: Optimisit Yayın.
Öktem, Ö. (2006). Davranışsal nörofizyolojiye giriş. İstanbul: Nobel Tıp Kitabevleri.
Snell, R. S. (2000). Tıp fakültesi öğrencileri için klinik nöroanatomi (M. Yıldırım, Ed.). İstanbul: Nobel Tıp Kitabevleri. (Orijnal çalışma basım tarihi 2000).
Bellek modeli yaklaşımı (Atkinson ve Shiffrin, 1968); bu yaklaşıma göre bilgi işlenme sürecinde sırayla üç aşamadan geçer. Bu aşamalar sırasıyla, duyusal kayıt, kısa süreli bellek (KSB) ve uzun süreli bellek (USB) şeklinde belirtilmiştir. Bilişsel psikolojinin yirminci yılında baskın bir yaklaşım olan bellek modeli yaklaşımı belirttiği aşamaların nasıl çalıştığı hakkında bir açıklama yapmadığı için eleştirilmektedir.
Modüler yaklaşım; beynin modüler bir organizasyona sahip olduğu görüşünden temelle özelliklerin işleyen elemanlara yani modüllere yüklendiğini savunmaktadır. Zihin modülerliğinin basamakları şu şekilde tanımlanmaktadır: bilgisel kapsayıcılık (modüller başka yerde devam eden operasyonlardan bağımsız olarak çalışmaktadırlar), boyut özgünlüğü (her modül sadece bir tür bilgiyi işleyebilmektedir), zorunluluk (her modül “ya hep ya hiç” kuralına göre işlemektedir) ve kalıtsallık (bilişsel sistemin modülleri öğrenme ile kazanılamaz).
Paralel dağılmış işlemlendirme yaklaşımı (PDI); ağın nodları (ağ birimi) arasında ilişkileri değiştiren kurallar veya algoritmaların kullanılması ile öğrenilmektedir görüşünü temel almaktadır.
Teknolojik gelişmelere bağlı olarak bilgi işleme süreci hakkında ortaya çıkan beş yaklaşım aşağıda açıklanmaktadır.
İlk yaklaşım; (Bilgi İşleme Hücresel Düzeydedir) 1960-70’lerde Ed Evants ve Vernon Mountcastle tarafından geliştirilmiş olan tek hücre aktivitesi çalışmalarıdır. Bu çalışmalar, primatlarda dahil pek çok hayvanda intakt ve davranış sırasında hücre aktivasyonunu kaydını mümkün kılmıştır. Bu teknik kontrollü davranışsal durumlar altında hücrenin bireysel hareketlerinin saptanmasında kullanıldı. Stimülasyon (uyarım) ve lezyon çalışmaları ile desteklendi. Bir hücrenin davranışla gözlenen artan ve azalan aktivitelerinin korelasyonu yapıldı. Bu çalışmalarla hayvan tipik ya da duysal bir işle meşgulken hücresel düzeyde algısal ve motor süreçlerin incelenmesi mümkün oldu.
İkinci yaklaşım; (Bilgi İşlemede Beyin Bölgeleri) maymunlarda yapılan hücresel çalışmalar, dikkat ve karar verme gibi yüksek bilişsel süreçlerde özel beyin bölgelerinde hücrelerdeki ateşleme paternlerinin korelasyonu yapıldı. Bu değişik yolla davranış hem deney hayvanlarında hem de insanda çalışıldı. Davranışçı akımlara benzemeyen bir şekilde sadece uyarana yanıtın değil bunun yerine beyinde davranışların yol açtığı bilgi işlemlenmesine de odaklanıldı.
Üçüncü yaklaşım; (Bilgi İşlemede Beyin -Lezyonlarla Açıklama-) gelişimsel psikoloji ve sinir bilimindeki gelişmeler zihinsel süreçlerle etkinleşen beyin lezyonlu hastaların davranışsal analizleri ile yeniden ilgilenilmesini sağladı. Bu alan Avrupa’da hala önemlidir fakat Amerika’da ihmal edilmektedir. Beynin özel bölgeleri lezyonlu hastalar, oldukça özel bilişimsel bozukluklar gösterirler. Lezyon çalışmaları bilişimin tek bir süreç olmadığını ve her biri bağımsız bilgi işleme modüllerinden oluşan bir kaç bilişsel sistem olduğunu göstermiştir. Örn: Duysal algı ile ilgili bilişsel sistemin bir prototipi olan görsel sistem, renk, şekil ve hareket ile ilgili bilgilerin işlendiği özel paralel yollara sahiptir.
Dördüncü yaklaşım; (Yeni radyolojik görüntüleme teknikleri) PET, MRI, MEG ve voltaja duyarlı boyalar yaşayan insanda özel zihinsel işlem yapan nöron topluluklarındaki aktivite değişikliklerini ilişkilendirmeyi mümkün kılmaktadır.
Beşinci yaklaşım; (yapay zeka) bilgisayar bilimleri bilişimsel sinir bilime farklı katkılarda bulunur. Bilgisayarlar büyük nöron topluluklarının aktivitelerin modellenmesini ve özel davranışlarda beynin özel bölümlerinin rolleri hakkındaki fikirlerin test edilmesine olanak sağlar. Konuşma gibi karmaşık bir davranışın yapılanmasını anlamak için sadece yolların ve bireysel hücrelerin yapılanmasını değil aynı zamanda beyindeki fonksiyonel network yapılarını da anlamamız gerekmektedir. Ağ yapıları kendilerini oluşturan hücrelerin yapılarına bağımlıdır fakat network içinde çok farklı yapıda hücreler olabilir. Bu bilgisayar yaklaşımı, biyofizik ile birleştiğinde algı, bir uyaranın fiziksel katkıları arasındaki birlikteliği analiz ederek tüm sistemin karakterizasyonuna yardımcı olabilir.
Nöronlar
Nöronların Yapısı
Nöron sinir sisteminin faaliyetlerinin temelinin oluşturan en küçük birimdir. İnsan beyninde yaklaşık yüz milyar nöron hücresi bulunmaktadır. Diğer hücrelerle yapısal olarak aynı özellikleri paylaşır (örn. akciğer hücresi, kalp hücresi). Büyüklük ve şekil bakımından oldukça çok çeşitlidirler fakat her bir nöron hücre gövdesi ve hücre gövdesinden çıkan çok sayıda uzantıya sahiptir. Bilginin alınması ve hücre gövdesinin iletilmesinden sorumlu olan uzantılara dendrit, hücre gövdesinden alınan bilgiyi diğer nörona ileten uzantıya da akson denir. Nöronlar beyin, omurilik ve gangliyonlarda bulunurlar. Vücudumuzdaki diğer hücrelerden farklı olarak normal ve olgun (gelişimini tamamlamış) nöronlar bölünemez ve çoğalamazdırlar. Dendritler ve hücre gövdesi gri, akson ise beyaz renktedir. Aksonun beyaz görünmesinin nedeni yalıtımı sağlayan ve elektriksel iletinin etkili bir şekilde taşınmasını sağlayan miyelin kılıfıdır.
Nöronlar fizyolojik olarak üçe ayrılırlar. Hücre gövdesi ve tek bir uzantıdan oluşan nöronlara unipolar nöronlar denir. Bu tip nöronlarda hücre gövdesinden ayrılan uzantı kısa bir mesafeden sonra ikiye ayrılır. Ayrılan bu uzantılardan biri periferal (çevresel) yapılara diğeri ise merkezi sinir sistemine girer. Bu tip nöronlar kök gangliyonunda bulunur. Hücre gövdesinin her iki ucundan birer uzantının çıktığı ve uzun bir gövde yapısına sahip olan nöronlara bipolar nötronlar denir. Bu tip nöronlar retinada ve vestibular duyu ganglionlarında bulunurlar. Hücre gövdesinden çıkan çok sayıda uzantıya sahip nöronlara ise multipolar nöronlar denir. Bu tip nöronlarda beyin ve omurilikte bulunur (akt. Snell, 2000).
Nöronlar aldıkları bilginin çeşidi ve bilgiyi taşıdıkları yere göre üçe ayrılırlar. Duyu organlarından mesajı alıp omurilik ve beyne gönderen nöronlara duyusal nöron, omurilik ya da beyinden aldığı mesajı kaslara ve salgı bezlerine ileten nöronlara motor nöron ve bir nörondan diğerine bilgi taşıyan nöronlara ise bağlayıcı nöronlar denir (akt. Morris, 2002).
Sinapsların Yapısı
İki nöronun birbirine yakın kısımlarının bir araya gelerek nöronlar arası fonksiyonel iletişim kurdukları yere sinaps denir. Bilginin nöronlar arası iletimi sinapslar tarafından gerçekleştirilir. Nöronlar birbirlerine bilgiyi iletirken fiziksel bir temas kurmazlar sinapsta fiziksel bir teması önleyecek kadar bir boşluk kalır, bu boşluğa sinaptik boşluk adı verilir. Sinapslar çeşitli şekillerde meydana gelmektedirler. Yaygın olarak oluşan sinaps çeşidi bir nöronun aksonu ile diğer nöronun dendriti ya da hücre gövdesi arasında olan akso-dendtrik sinapstır. Bir aksonun diğer hücrenin gövdesi ile sinaps oluşturmasına akso-somatik sinaps denir. Bir aksonun diğer hücrenin aksonu ile sinaps oluşturmasına ise akso-aksonik sinaps denir (Öktem, 2006).
Sinirsel İleti
Omurilikten çıkan sinirlerin elektrik üretebildiğini ortaya çıkaran ilk kişi Luigi Galvani’dir (Ek 1). Galvani’nin bir kurbağa ile yaptığı deney sonrasında vardığı bu sonuç temel olarak doğru olmasa da tüm elektriğin canlı dokuda saklı olduğu sonucuna varılması açısından önemlidir. Elektriğin temel bir fenomen olduğunu kanıtlayan kişi ise 19 yy.’ın öncü fizikçisi Michael Faraday’dır. Sinirsel ileti temel olarak bir elektrik akımı yani yük akışıdır. Nöronlar üzerindeki yük akışında dört iyon sorumludur. Bunlar sodyum, potasyum, klorür ve kalsiyumdur. Potasyum nöron içinde; sodyum, klorür ve kalsiyum ise nöron dışında bulunur. Fakat bu iyonların serbest akışı hücre membranı tarafından denetlenmektedir. Hücre içinde potasyumdan başka eksi yüklü proteinlerde bulunmaktadır. Bunlar nöron içi ve dışının yük bakımından eşit olmamasını sağlamaktadır. Nöronun içi dışına oranla eksi yüklüdür. Yani potansiyel bir fark söz konusudur. Bu farklılık eksi bir değer olarak ifade edilir ve hücre içi genellikle bir voltun -70 ya da -80 binde biri kadardır. Bir hücrenin (nöron) elektrik sinyali üretebilmesi için içinden bir akımın geçmesi gerekir yani iyonların nöron içine hareket etmesi gerekir. İyonların hücre içine girip çıkmadığı durumlara dinlenme potansiyeli denir. Hücre membranında bulunan büyük proteinlerden oluşan özel yapılar hücre membranının aralanmasına ve iyonların hücre içine girmesini sağlarlar. Bir nöronun elektrik siniri gönderebilmesi için dışarıda bulunan sodyum iyonlarının hücre içine girebilmesi gerekir. Böylece potansiyel fark hücre içinde hücre dışına göre geçici olarak daha pozitif olur. Bu duruma depolarizasyon denir. Elektriksel ileti aksiyon potansiyelinin gerçekleşmesi için gerekli olan eşiğe ulaşamadığında potasyum iyonları hücre dışına çıkarak hücre içinin bir süreliğine normalden daha negatif olmasına neden olur. Bu durumu da hiperpolarizasyon denir. Elektriksel iletinin eşiği aşması sonucunda aksiyon potansiyeli ortaya çıkar. Herhangi bir nöronun aksiyon potansiyeli her zaman aynıdır ve genelde 90 mV’dir (akt. Greenfield, 2000). Yani daha güçlü bir sinyal daha güçlü bir aksiyon potansiyeline neden olmaz. Buna ya hep ya hiç ilkesi denir. Fakat nöron daha güçlü bir sinyalle uyarıldığında nöronun aksiyon potansiyeli frekansı artar (akt. Morris, 2002). Her uyarım aksiyon potansiyeline yol açmaz yani komşu nöronlardan alınan tek bir akım nöronu ateşlemeye yetmez. Alınan bu uyarım nöronun bu uyarımı alan bölgesindeki elektrik yükünde geçici bir değişmeye neden olur. Buna da dereceli potansiyel denir. Aksiyon potansiyelinin oluşabilmesi için gelen akımın neden olduğu dereceli potansiyellerin toplanarak uyarılma eşiği adı verilen belirli bir noktayı aşması gerekmektedir. Bir hücre aksiyon potansiyeline ulaştıktan hemen sonra, yeni gelen mesaj ne kadar güçlü olursa olsun, yeni bir aksiyon potansiyeline ulaşamaz. Bu duruma mutlak doygunluk devresi denir. Potasyum iyonlarının hücre dışına çıktığı durumda (göreli doygunluk devresi) normalde nöronun ateşlenmesi için gerekli olandan daha çok bir uyarı geldiğinde nöron yeniden aksiyon potansiyeline ulaşabilir.
Peki, herhangi bir nöronun aksiyon potansiyelinin her zaman aynı (90 mV) mV ise nasıl oluyor da nöronlar tek bir sinyalden farklı sonuçlara ulaşıyorlar? Aksiyon potansiyeli daha fazla büyütülemediğinden nöronun aldığı sinyaller şiddetlendikçe nöron daha fazla aksiyon potansiyeli üretmeye başlar. Yani aksiyon potansiyeli frekansı artar. Bu durumda nöron daha fazla uyarılmış sayılır. Saniyede 30 ile 100 hertz arası bir değer normal olduğu halde bazı nöronlar 500 hertz aksiyon potansiyeli oluşturabilir. Bu sayede gelen uyarım farklı sonuçlara yol açar (Greenfield, 2000).
Hücre içindeki bilgi iletimi sadece elektriksel yolla gerçekleşmez. Akson üzerinde bir elektriksel ileti vardır fakat aksiyon potansiyelinin sonlandığı yerde elektriksel ileti kimyasal iletiye dönüşür. Bu dönüşüm şu şekilde gerçekleşir. Pre-sinaptik nörondaki aksiyon potansiyeli kalsiyum kanallarını açarak nörotransmitterlerin salınmasını sağlar. Bu aşamada elektriksel ileti kimyasal iletiye dönüşmüş olur. Sinaptik boşluğa salınan nörotransmitterler post-sinaptik hücrenin reseptörlerine bağlanır. Sinaptik boşluğa salınan fazla nörotransmitterler transporter adı verilen pre-sinaptik hücre reseptörleri tarafından toplanır. Bazı nörotransmitteler ise bir takım enzimler tarafından sinaptik boşlukta parçalanır. Örneğin asetilkolin, asetilkolinesteraz denilen bir enzimle parçalanır. Hücrelerin kimyasal ileti kullanarak bilgi alışverişi yaptığının tarihçesi Ek 2’de sunulmuştur.
Hücre içindeki elektriksel ileti kimyasal iletiden çok daha hızlı olmasına karşın neden beynin büyük bir kısmı kimyasal iletimi kullanır? Bu sorunun cevabı iki şekilde verilebilir. İlki nöronlar arası direkt bir temasın olmaması yani bir sinaptik boşluğun bulunmasıdır. İkinci cevap ise elektriksel iletinin bilgiyi pasif iletme özellikleri ile sınırlı olmasıdır. Kimyasal iletimle karşılaştırıldığında elektriksel iletim hızlı ve ekonomiktir. Fakat çok daha az değişkendir. Kimyasal iletimler ise beyne çok yönlülük kazandırır. Bilgisayarlar ile insan beyni arasındaki farkı oluşturan bilgi işleme kimyasal iletimler sayesinde gerçekleşir.
Hücreler arası kimyasal iletimin başrol oyuncuları nörotransmitter maddelerdir. Nörotransmitterler aksonun sonlanma noktasındaki kesecikler içine depolanmış durumdadırlar. Bilinenin aksine tüm nörotransmitterler post-sinaptik hücre membranını uyarıcı nitelikte değillerdir. Post-sinaptik hücre membranını uyaran ve akımın geçmesini sağlayan nörotransmitterlere “uyarıcı nörotransmitterler” denir. Aksine post-sinaptik hücre membranına akımın geçmesini önleyen transmitterlere de “ketleyici nörotransmitterler” denir. Ketleyici nörotransmitterler post-sinaptik hücre membranındaki reseptörlerle birleştiklerinde post-sinaptik hücre membranının normalden daha eksi olmasını sağlar (hiperpolarizasyon) yani hücrenin uyarılma eşiğini yükselterek gelen sinir akımını sinapsta durdururlar. Sinaptik nörotransmitter olarak işlev gören elliden fazla kimyasal madde bilinmektedir (akt. Öktem, 2006). Bir biyokimyasal maddenin nörotransmitter olarak tanımlanabilmesi için bazı özellikleri taşıması gerekmektedir. Bu özellikler şu şekilde sıralanabilir; nörotransmitterler pre-sinaptik hücrelerde bulunmalıdır, nöronda prekürsorlar ve sentez enzimleri bulunmalıdır, uyarılma nörotransmitter salınmasına neden olunmalıdır, nörotransmitter post-sinaptik hücrede bir uyarılmaya yol açtıktan sonra bir cevap oluşturmalıdır, Post-sinaptik hücrede nörotransmittere özel reseptörler bulunmalıdır, nörotransmitter post-sinaptik nöron membranında iyon dengesinin değiştirmelidir ve son olarak nörotransmitter ile reseptör arasındaki etkileşimi durduracak özel transporterlar bulunmalıdır. Bir nörotransmitter herhangi bir reseptöre bağlanamaz. Nörotransmitterlerin bir kısmı hızlı etki (küçük moleküllü) gösterirken bazı nörotransmitterler yavaş etki gösterirler (nöropeptidler ve hormonlar).
Temel olarak beş nörotransmitter bilinmektedir. Bu nörotransmitterlerden biri olan dopamin (DA), motor hareketlerin oluşturulması ve sürdürülmesinde, hipofiz bezine kadar uzanan hormonal değişimlerin düzenlenmesinde, bilişsel işlevlerin gerçekleşmesinde ve limbik sistemle ilişki içinde dürtü güdülenme gibi bir dizi temel iç yaşantının düzenlenmesinde etkili olduğu bilinmektedir. Tanımlı ikinci nörotransmitter olan serotoninin depresyon ve anksiyetinin ilişkili olduğu bilinmekle birlikte, davranışı mı yoksa bilişsel alanları mı daha çok etkilediği açıklık kazanmamıştır. Genel olarak serotoninin uyku, yeme, cinsellik, saldırganlık, dürtü kontrolü ve ağrı algılama gibi davranışlarla ilgili olduğu bilinmektedir. Bu nörotransmitterlerden bir diğeri olan norepinefrinin (NE) sinir sistemindeki sinapslarda hiperpolarizasyona ve sempatik sistemdeki hedef organlarda uyarılmaya yol açtığı bilinmektedir. Ayrıca uyanıklığı sağlamada, kan basıncında ve kalp hızında etkileri olduğu da bilinmektedir. Bir diğer nörotransmitter olan asetilkolinin (Ach) korteks, limbik sistem, talamus ve hipotalamusla ilişkili olduğu bilinmekle beraber bellek ile ilişkili olduğu düşünülmektedir. Son olarak gamma-aminobutirik asidin (GABA) sinir sisteminde yüksek konsantrasyonlarda ve yaygın bir biçimde bulunduğu bilinmekle beraber temel işlevinin ketleyici olduğu saptanmıştır. GABA reseptörlerinin işlevi yeterince bilinmemekle beraber kas gevşemesi ile ilişkili olduğu düşünülmektedir. Temel nörotransmitterler ve etkileri Tablo 1’de gösterilmektedir.
Beyin
Beyin kendisi için özel olarak tasarlanmış koruyucu kafatasının içinde bedenin diğer kısımlarından ayrı duran, vücudumuzdaki nöronların %90’nından fazlasını içeren, farkında olma, mantık yürütme, öğrenme, bellek ve duyguların merkezidir. Beynin koruyucu bir kafatası içerisinde bulunması fiziksel bir baskı altında kalmayacağının ya da büyük çaplı mekanik bir değişim geçirmeyeceğini (büyümeyeceğini) göstermektedir. Yetişkin bir insanın beyni 1440 gr ağırlığında olup vücut ağırlığının sadece %2,33’ünü oluşturmaktadır (Arkonaç, 2005). Uzun yıllar boyunca beynin büyüklüğünün zekânın yordayıcısı olduğu düşünülmüştür. Fakat fil beyninin insanınkinden 5 kat daha büyük olduğu düşünüldüğünde bu çıkarsamanın yanlış olduğu açıktır. Daha sonraki yıllarda beden ağırlığı yüzdesinin zekâyı yordadığı düşünülmüştür. Fakat fare benzeri bir hayvan olan soreksin beyninin beden ağırlığının %3.33 olduğu düşünüldüğünde bu çıkarımında yanlış olduğu görülmektedir. Beden ağırlığımızın %2,33’ünü oluşturmasına rağmen beyin vücuda giren oksijenin %22’sini kullanır. Beyin oksijensiz kaldığı her dakika için yüzlerce nöron kaybeder. Beyin oksijensiz en fazla üç dakika dayanabilir. Ayrıca beyin, kalbin dolaşım sistemine pompaladığı kanın %16-20’sini kullanmaktadır. Buradan da anlaşılabileceği gibi kan içeriğinde bulunan glikoz ile beyin ihtiyaç duyduğu enerjiyi sağlamaktadır. Kan yoluyla beyne zarar verecek maddeler beyin-kan engeli sayesinde beyne ulaşmadan durdurulur. Sinir sistemi ve çeşitli alt yapıları Tablo 2’de sunulmuştur.
Beynin Yapısı
Beyin genel olarak üç ana kısımdan oluşur. Bunlar; arka beyin, orta beyin ve ön beyindir. İngiliz nörolog John Hughlings-Jackson beynin bir hiyerarşiye göre düzenlendiğini düşünmekteydi. Bu görüş nöroloji, psikoloji ve sosyoloji üzerinde büyük etki göstermiştir. Genel beyin bölgelerinin işleyişinin birbiriyle ilişkilendirmek için yapılan bir başka taslak girişimi 1940’lar ve 1950’lerde Paul Maclean tarafından geliştirilmiştir. Maclean beyni üç kattan oluştuğunu söylemektedir. Bu bölümleri en ilkel “sürüngen”, daha gelişmiş “eski memeli” ve en karmaşık “yeni memeli” olarak belirtmiştir. Maclean bu kavramını üç beyin diye adlandırmıştır. Arka beyin ilkel omurgalılarda bile bulunduğu için beynin ilk evrimleşen bölümü olduğuna inanılmaktadır. 19 yy.’da beyin gelişiminin evrimi yansıttığı fikri oldukça yaygındı. Bu fikre göre beynimiz dölyatağındayken önce bir sürüngenin, sonra bir balığın, sonra bir kuşun ve son olarak da fare gibi alt düzey memelilerin beynine benziyordu. Yine bu düşünceye göre gebeliğin sonlarına doğru insan beyni son şeklini almaktaydı. Fakat bu fikir ne kadar ilginç ve çekici olursa olsun geniş kapsamlı bir genelleme olarak değer taşıdığını düşünmeyen bilim adamları bulunmaktadır (Greenfield, 2000). Beyin bölümleri ve işlevleri Tablo 3’te verilmiştir.
Beynin en erken evrilmiş kısmı olduğu düşünülen arka beyin üç kısımdan oluşmaktadır. Arka beyinin omuriliğe en yakın kısmı medulladır. Yaklaşık 3,5-4 cm uzunluğunda olan medulla kardiovasküler ve solunumla ilgili fonksiyonları düzenlemektedir. Ayrıca iskelet kas tonunu koruma da önemli olan çekirdekleri içermektedir. Medulla bedenden gelen pek çok sinirin daha üst beyin bölgelerine geçmek için kullandığı bir alandır. Medullanın üzerinde beyin kabuğunu beyinciğe bağlamakla görevli pons bulunmaktadır. Ponsta üretilen kimyasallar uyku ve uyanıklık döngüsünü sürdürmemizi sağlar. Belirli refleksleri kontrol eden ve vücudun hareketlerini düzenleyen serebellum (beyincik) arka beyni beynin üst kısımlarına bağlar. Serebellum özellikle denge ile ilgili refleksleri kontrol eder ve hareketlerin koordinasyonu için vücudun faaliyetlerini düzenler. Serebellumun bu fonksiyonuna “serebellum hata kontrolü” denir. Serebellum hasarı fonksiyonundan anlaşıldığı gibi denge kaybı, titreme ve koordinasyon bozukluğuna neden olur. Serebellumun önemli olan başka bir fonksiyonu da öngörüdür. Bu öngörü sayesinde hızlı işlenmesi gereken bilgi kortekse gitmeden serebellum tarafından kontrol edilir (kalecilerin hızla gelen topu tutmaya çalışması süreci) (Öktem, 2006).
Beyin sapı, arka beyin ve orta beyni oluşturmak için genişlemiştir. Beyin sapından omuriliğe inen dört temel beyin motor yolu bulunmaktadır. Bu yollardan biri yüzme gibi yarı-refleks ritmik hareketlerden; diğeri görsel ve duyusal bilgilerle hareketi birleştirmeden; bir diğeri dengeden ve dördüncü motor yolda kol ve bacakların ayrı ayrı hareketlerini düzenlemeden sorumludur. Primatları diğer tüm hayvanlardan ayırt eden parmakların hassas hareketi ise bu dört motor yolun hiçbiri tarafından kontrol edilemez.
Orta beyin, arka beyin ile ön beyin arasında bulunan; işitme, görme ve acı-ağrının kaydedildiği birkaç bölgeden biridir. Orta beyinde bulunan dördüncü ventrikül orta beyini ikiye böler. Dördüncü ventrikül tarafından bölünen orta beynin tavan kısmında iki üst ve iki alt colliculusu kapsayan dört çekirdek grubu vardır. Üst colliculuslar orta beynin ön tarafında bulunurken iki alt colliculus ise orta beynin arka tarafında bulunur. Üst colliculuslar görme, alt colliculuslar ise işitmenin kavşak noktalarıdır.
Ön beyin, beyin sapı tarafından desteklenen, beyin sapı üzerinde tomurcuklaşmış gibi duran ve kafatasına uymak için bükülmüş olan alandır. Beynin talamus, hipotalamus, limbik sistem ve korteksi içeren beynin en üst kısmıdır. Talamus koku dışındaki tüm duyularla ilgili alıcı hücrelerden gelen mesajı geçiren ya da ileten bir yapıdır. Talamusta bulunan nöronların bazıları korteksteki merkezlerin faaliyetlerini düzenlemede önemli bir işlev görür. Diğer bazı nöronlar ise sinir sisteminin beyin ve omurilik dışında kalan bölümlerinin faaliyetlerini kontrol eder. Talamusun altında hipotalamus adı verilen küçük bir alan bulunmaktadır. Hipotalamus güdüleri ve duyusal tepkileri yönetir. Hipotalamusun bölümleri yeme, içme, cinsel davranışlar, uyku ve vücut ısısını kontrol eder. Hipotalamus ayrıca duygusal davranışlarla doğrudan ilgilidir. Stres sırasında sinir sistemi faaliyetlerinin eşgüdümlü çalışmasında ve düzenlenmesinde etkili rol oynar.
Limbik sistem, beyin sapının etrafındaki halkalar yapısıdır. Hippokampus ve amigdalayı kapsamaktadır. Yakın dönem olaylarına ait dağılmış bilgiyi ifade ettiğine dair bilgiler bulunmaktadır. Duyguların ve dürtülerin diğer olaylara ve zihinsel içeriğe yönlendirilmesini sağlamaktadır. Zihinsel aktivitenin otonomik, hormanal ve immünolojik durumlarla bağlandırılmasında etkilidir. Tat ve ağrının algılanmasında etkilidir. Koku ile ilgili bilgi kaynaklarda farklılık göstermektedir (Mesulam, 2004; Snell, 2000). Hippokampusun ifade edilen, episodik ve açık belleği destekleyecek şekilde bilgileri birleştirdiği düşünülmektedir. Ayrıca bellek ve öğrenmedeki kritik rolü dışında geri çağırma için nöral giriş kapısı işlevi gördüğü ve sayısız paralimbik ve heteromodal ve yokuş aşağı unimodal çağrışım alanlarından girdiler aldığı bilinmektedir. Amigdalanın türe özgü bağlanma davranışı, toplumsal duygular ve onların iletişimi ile ilgili geniş bir davranış yelpazesini etkilediği bilinmektedir. Downer (1962) tarafından maymunların bir gözü ile amigdalanın bağlantısını keserek yapılan deneylerde, hayvanlarda ortaya çıkan üç farklı davranış tanımlanmaktadır. Bunlardan ilki hedefin uygunluğuna bakmaksızın ayrımsız bir şekilde cinsel eylem başlatma davranışı, ikincisi bakıcılarına alışılmış saldırgan-kaçınıcı tepkiyi göstermeme davranışı ve son olarak yenilebilir ve yenilemez nesneleri görsel olarak ayırma yeteneğini kaybetmiş olmaya bağlı olarak “aşırı ağza atma” davranışıdır. Bu deneyin sonucunda amigdala lezyonunun, dürtülerin kişi dışı mekanlardaki uygun hedeflere yönlendirilmesi bozukluğuna yol açtığı ve dürtünün kendisinin değil, uygun nesne ile ilişkilendirilmesinin bozulduğu bulunmuştur..
Ön beyin sağ ve sol serebral yarım küreler olarak ikiye bölünür. Önceleri insan beyninde yarım kürelerin belirgin bir asimetri göstermediği düşünülürken daha sonraları anatomik asimetrilere sahip olduğu bulunmuştur. Temel anatomik asimetriler şöyle sıralanmaktadır; sağ yarım küre, sol yarım küreye göre daha uzun ve daha ağırdır. Buna karşılık sol yarım kürede gri maddenin beyaz maddeye oranının daha fazla olduğu bulunmuştur. Temporal parietal korteks sağ yarım kürede daha geniştir. Temporal lobların yapısında belirgin bir asimetri bulunmaktadır. Talamusun lateral posterior çekirdeği sol yarım kürede daha geniştir. Kortikal ve alt kortikal yapılarda çeşitli transmitterler asimetrik olarak bulunmaktadır. Sağ yarım küre daha öne doğru sol yarım küre daha arkaya doğru uzanmaktadır. Beyindeki asimetrik dağılımların el tercihinde önemli olduğu bulunmuştur. Sağ ve sol yarım kürelerin işlevleri Tablo 4’de gösterilmiştir.
Sağ ve sol serebral yarım küreler korpus kalozum sayesinde bağlanır. Bu sayede beynin her iki yarım küresi birbirinden haberli olarak ve birlikte çalışırlar. Korpus kalozum sinir liflerinden oluşmaktadır. Evrim içinde insanın yeni beceriler geliştirmesine katkıda bulunduğu ileri sürülmektedir. Sağ ve sol yarım küreleri örten katmana serebral korteks adı verilmektedir. Serebral korteks sinir hücreleri gövdelerinden ve miyelin kılıfı olmayan liflerden oluşmuştur. Korteks yaklaşık olarak 2 mm kalınlığındadır ve farklı görüşlere göre hepsi, tamamen ayrı olan 50 ila 100 arası bölgeye ait fonksiyonlara bölünebilir. Bu tür bir sınıflandırma bir noktaya kadar anlamlıdır; tamamı olmasa da korteksin belirli bölgelerinin beynin girdileri ve çıktıları ile açık bir uyum içinde olduğu bilinmektedir. Örneğin oksipital lobdan alınan bilgiler birincil görsel kortekse ve oradan da görme duyusuna özgü tek modaliteli çağrışım korteksine gider. Fakat kortekste çok modaliteli çağrışım korteksleri adı verilen alanlarda bulunmaktadır. Örneğin sessel ve dokunsal bilgilerin temporo parietal heteromodal kortekste birleştirildiği bilinmektedir. Bu korteks temporal ve parietal loblarda yer almaktadır (Öktem, 2006). Ancak korteksin bu kadar net bir şekilde sınıflandırılamayacak bölgeleri de bulunmaktadır. Örneğin posterior parietal korteks; görsel, işitsel ve somatik-duyusal sistemlerden girdi alır. Sonuçta böyle bir bölgenin fonksiyonu daha az belirgindir. İnsanlarda ve hayvanlarda yapılan klinik patolojik çalışmalar Brodmann’ın tanımladığı gibi korteksin farklı spesifik alanlara ayrılmadığını göstermektedir. Duyu alanlarının çoğu başlangıçta tanımlanandan çok daha yaygındır ve motor yanıtların duyu alanlarının uyarılması ile elde ettiği bilinmektedir. Genel olarak uzmanlar korteksin farklı alanlarından gelen bilginin birleştirildiğine ve öğrenme, düşünme, hatırlama, dili anlama ve kullanma gibi zihinsel süreçlerin gerçekleştirildiğine inanmaktadırlar. Serebral korteksin bazı kortikal alanların fonksiyonları Tablo 5’te sunulmuştur.
Birincil duyu alanları ve motor duyu alanların dışında kalan korteks alanlarına “çağrışım korteksi” denir. Çağrışım korteksinin çok sayıda gelen ve giden uyarılara sahip olduğu ve duyu tecrübelerinin yorumu, ayırt edilmesi ve davranışla ilgili olduğu klinik çalışmalarla gösterilmiştir. Çağrışım korteksinin temel üç alanı ve işlevi vardır. Bunlar; prefrontal alan, kuramsal fikirler, yargılama, duygusal duyu ve kişiliğin oluşması, anterior temporal alan, duyu deneyimlerinin depolanması, hatırlanması, posterior parietal alan ise büyüklük, şekil ve yapı kavramı ile vücut görüntüsünün kadın ve erkek olarak değerlendirmesi ile ilişkilidir.
Beyin temel olarak dört lobdan oluşmaktadır. Beyin yarım kürelerinin en arka kısmında bulunan oksipital lob, görsel bilgiyi alıp işlemede etkindir. Birincil görsel korteksteki nöronlar nesnelerin oryantasyon, hareket, binoküler farklılık, renk, uzunluk, mekansal frekans ve parlaklık hakkında bilgiyi düzenli olarak işlemeye yönelik hassas bir bağlantı organizasyonudur. Oksipital lobun tümünü birincil görsel alanlar ve görmenin tek modaliteli çağrışım korteksi kaplar. Çevremizdeki şekil, renk ve hareket deneyimlerini yaşadığımız beyin alanı oksipital lobdur. Oksipital lob hasarları hasarın oluştuğu alana has görme sorunları yaratır. Birincil görsel korteks hasarlarından görme alanı bozulmaları gerçekleşirken tek modaliteli görsel çağrışım korteksi hasarlarında ise çeşitli görsel inkarlar (agnozi) ortaya çıkabileceği gibi hareket algısında bozulma, hareketi görememe veya hareketi algılayamama şeklindeki bozukluklar ortaya çıkabilir.
Oksipital lobun önünde ve şakakların hemen arkasında yer alan temporal loblar işitme, koku, denge ve belirli duygular ve güdüleri düzenlemek ile ilgili bir kısımdır. Temporal lob yüzlerin tanınması gibi karmaşık görevlerde rol oynadığı gibi beynin birincil koku merkezi olarak bilinmektedir. Ayrıca dili anlama ve kavrama yeteneğinin temporal lobun arka bölümünde odaklaştığı düşünülmektedir. Temporal lobun içinde yer alan hippokampus, bellek kaydı ile ilişkilidirler. Bilginin KSB’den, USB’ye aktarılmasında ve USB deposu içinde saklanmasında hippokampusun önemli bir rolü vardır. Sağ temporal lobun sözel olmayan bellekte sol temporal lobunda sözel bellek açısından özelleşmiş bölgeleri bulunmaktadır. Görmenin tek modaliteli çağrışım korteksi temporal lobda devam eder.
Parietal lob, vücut duyu alanları ve posterior parietal bölgenin heteromodal çağrışım korteksini içerir. Parietal lob ayrıca duyusal yansıtma ve görsel/mekânsal yetenekleri içerir. Posterior parietal korteks davranışsal önemi olan hedeflere ulaşmak veya odaklanmak için gereken motor stratejilere göre çok sayıda harita içermektedir. Dikkat şebekesinde parietal ve frontal bileşenleri etkin rol oynamaktadır. Posterior parietal korteks kişi dışı mekânın dikkat çekiciliğini ve gidiş yönünü temel alarak bir temsil oluşturur. Posteiror parietal korteks görsel, işitsel, duyusal ve vestibüler unimodal alanların birleştiği yerdedir. Ayrıca multimodal birleşmeyi destekleyen heteromodal korteksleride içerir.
Frontal lob amaca yönelik davranış, konsantrasyon, duygusal kontrol ve motor yansıtma ve çağrışım alanlarının bulunduğu bölgedir. Ayrıca yargı, içgörü, zihinsel esneklik, mantık, soyutlama, planlama, sıralama, sosyal davranış ve dikkat süreçlerinde önemlidir.
Lezyonlar
Frontal Lob Lezyonları
Frontal lobda oluşan lezyonlar frontal lobun işlevlerinden kaynaklı olarak perseverasyona (sözcükleri tekrarlama, yineleme), çeldirmeye (ilgisiz ve önemsiz şeylere dikkat etme), geçici konfabulasyona (olası fakat yanlış bilgiler oluşturma), fantastik konfabulasyona (mümkün olmayan olaylarla ilgili hatıralar), kaynak amneziye (olayın kaynağının hatırlanamaması), yanlış tanımlamaya (tanıma testinde yanlış objeyi gösterme)ve karar verememe yani tercihte bulunamamaya neden olmaktadır. Frontal lob lezyonuna uğramış insanların incelenmesi sonucu frontal lob hasarının genel olarak kişilik özelliklerinde değişime neden olduğu bulunmuştur. Bu değişim şu şekilde tanımlanmaktadır; çocuksu, saygısız, pasaklı, patavatsız, huysuz, spontane olmak, merak ve inisiyatif kaybı, yargı, güdü, duygu, düşünme ve davranışlarda körelme, öngörü ve içgörü kaybı, haz almayı erteleme, pişmanlık hissini yitirme, soyut muhakeme, yaratıcılık, problem çözme ve zihinsel esneklikte bozukluk, aşırı somut ve uyarıcıya bağımlı hale gelme. Ayrıca frontal lob lezyonu sonucunda çalışma belleğinin hasar gördüğüne dair bilgi ilgili literatürde bulunmaktadır. Frontal lobun paralimbik alanlarında büyük bir lezyon olmadıkça veya lezyon hipotalamusa uzanmadıkça açık bellekte bir gerileme gözlenmemektedir. Dikkat süreçleri içinde frontal lobun işlevi olduğu ve parietal lob ile beraber işlev gördüğü bilinmektedir.
Oksipital, Parietal ve Temporal Lob Lezyonları
Oksipital, parietal ve temporal lob lezyonlarında ortaya çıkan sorunlar şu şekilde sıralanmaktadır: prosopognasia (aşina insanları tanımama veya yeni yüzleri öğrenememe), gizli yüz tanıma (yüz ipuçlarını tanıma ama yüzü tanıyamama), Capgrass sendromu (aşina insanlardan iki tane olduğunu düşünme), Fregoli sendromu (farklı özelliklerin olduğunu düşünme), görsel agnosia (objeleri tanıyamama), inkâr (hasta sağ ve sol tarafını inkâr eder) ve parietal heteromodal alanlar ile beden duyuları korteksi arasındaki bağlantılar kaybolduğunda mekânsal yönelim, giyinme sandalyede oturma ve yatağa girme gibi eylemlerde vücudu nesnelere göre ayarlama yetisi kaybolur.
Serebral Korteks Lezyonları
Motor korteks lezyonu; daha ince ve beceri gerektiren hareketlerin kaybına neden olur. Frontal göz alanı lezyonu; hareketli objeleri istemiz şekilde takip edici göz hareketinin engellenememesine neden olur. Broca motor konuşma alanı lezyonu; konuşma yeteneğinin kaybına neden olur. Wernicke duyusal konuşma alanı lezyonu; yazılan ve konuşulan kelimeyi anlama yeteneğinin kaybına neden olur. Gyrus angularis lezyonu; kişinin okuyamaması ve yazamamasına neden olur. Prefrontal korteks lezyonu; duygusal değişiklikler, öfori, sosyal olarak kabul edilmeyen davranışlar sergilemesine neden olur. Duyusal korteks lezyonu; sıcak-soğuk ayırt edememesi, objelerin ağırlığına karar verememesine neden olur. Somatik duyu çağrışım alanı lezyonu; dokunma ve uyarıları bileştirme yeteneğine engel olur. Birincil görme alanı lezyonu; görme kaybına neden olur. İkincil görme alanı lezyonu; objeleri tanıma yeteneğini kaybına neden olur. Birincil işitme alanı lezyonu; sesin kaynağını anlama yeteneğinin kaybolmasına neden olur. İkincil işitme alanı lezyonu; sesleri yorumlandıramamaya neden olur.
Bilgi İşleme Sürecinde Bağlantı Tarzları ve Transmodal Alanlar
Primat beyninin temel özelliği uyaran ile cevap ve ayrıca iç dünyanın temsili (hipotalamus düzeyinde) ile dış dünyanın temsili (birincil duyusal motor korteks düzeyinde) arasında sinaptik geçişlerin olmasıdır. Bu sinaptik geçişler ara işlemenin alt yapılarını oluşturur. Ara işlemenin psikolojik ürünleri biliş, bilinçlilik ve sosyal davranış olarak bilinmekte ve bellek, duygu, dikkat, dil, planlama, yargı, içgörü ve düşüncenin çeşitli şekillerde ortaya konulmasını kapsamaktadır. Ara işlemenin iki amacı vardır. Bunlar;
duyusal girdi ve motor çıktı kanallarını iç dünyanın motivasyonla yönlendirilen etkilerinden korur. İkinci olarak da benzer uyarıcılara geçmiş deneyim, anlık ihtiyaçlar ve niyetlenilen sonuçlara bağlı olarak farklı cevapların verilmesine olanak sağlar. Ara işleyişi destekleyen nöronlar serebral kortekste paralimbik ve limbik alanlarda bulunmaktadır. Unimodal alanlar ara işlemenin ilk sinaptik geçişini içerir ve duyusal deneyimin en kesin temsilini kaydeder.
Duyumun bilişle birleştirilmesi transmodal alanlarda olur. Bu nedenle paralimbik ve limbik bölgelerin tüm bileşenleri ayrıca transmodaldır. Transmodal alanların iki işlevi vardır. Bunlar; Hedef olayla ilgili modaliteler üstü sınırlı çağrışımları oluşturmak ve ilgili bilginin dağınık bileşenlerini işaretleyen rehberi oluşturmaktır. Transmodal alanlar bu işlevleri sayesinde bilginin başlangıçtaki işleminin aslına uygunluğunu muhafaza ederek multimodal temsillere bağlamasına olanak verir.
Beyin İnceleme Teknikleri
X Işınları
X ışınları yüksek frekanslı, kısa süreli elektromanyetik dalgalardır. Yüksek enerjili olduğu için deney nesnesini anında delip geçer ve nesnedeki atomlar ısınımın bir kısmını emerek geri kalanını fotoğraf levhasına yansıtır. Kemik ve etin kontrastının tam tersine beyin bölgeleri arasındaki kontrastta çok az bir fark vardır. Bu da beyni görüntülemek için bir sorundur. Beynin kontrastının ortaya çıkması için kana opak bir boya maddesi enjekte edilir. Bu işlem beyne değil beyne kan pompalayan damara (şah damarı) yapılır. Kana enjekte edilen madde hızla beyne ulaşır. Bu şekilde elde edilen resme “anjiogram” denir. Bu teknikle beynin her bölgesinden geçen kan damarlarının şablonu elde edilir. Sorun tümör ve kan damarları ile ilgili değilse anjiogram başarılı olamaz.
CAT (Bilgisayarlı Eksen Tomografi)
X ışınlarının 20-70 tonu varken bu teknikte 200’den fazla ton vardır. X ışını levhaya değil bilgisayara bağlı bir algılayıcıya çarpar. Bu algılayıcı X ışını levhasından daha duyarlıdır.
Tümörler ve doku kaybının çapı hakkında detaylı bilgi verir. Alzheimer hastalığı bu yöntemle tanımlanabilir. CAT taraması sonucu Alzheimerlı bireyin orta beyninin normal yaşıtlarından daha küçük olduğu görülmüştür. Bu teknikle anatomik sorunlar belirlenir ama beynin işleyişindeki sorunları göstermez.
PET (Positron Emisyon Tomografisi)
Temel olarak oksijen ya da glikozun işaretlenerek kolaylıkla izlenmesini sağlar. Glikoz ya da su molekülleri halinde birleştirilen radyoaktif oksijen atomları damardan enjekte edilir. Radyoaktif madde kan aracılığı ile beyne taşınır. Yayılan pozitronlar, beynin içinde diğer moleküllerdeki elektronlarla çarpışır ve iki taraf birbirini yok eder. Bunun sonucunda ortaya çıkan enerji patlaması kafatasının içine girip kafanın dışından tespit edilebilecek kadar yüksek enerjili bir gama ışını oluşturur. Bu gama ışını kafadan çıkar çıkmaz algılayıcılara çarparlar ve buradan gelen sinyaller beynin faaliyet halindeki görüntüsünü oluşturmak için kullanılır. Bu teknikle, sözcüklerin okunmasıyla söylenmesi kadar ince bir farklılık gösteren işlere göre, farklı etkin bölgeleri göstermek mümkündür.
MRI (Manyetik Rezonans Görüntüleme)
Enjeksiyon yapılmaması dışında PET tekniğine benzer. Enjekte edilen işaretlerin beyne tam olarak ne zaman ulaştığını araştırmak gibi bir sorun olmadığı için, MRI tekniğiyle görüntülemem, belli bir anda neler olduğunu daha güvenilir bir biçimde yansıtma potansiyeline sahiptir. Kanda o an mevcut olan oksijen miktarının, hemoglobinin manyetik özelliklerini etkilemesinden yararlanılır. 1-2 mm’lik alanlarda gerçekleşen olayları tespit edebilir ve saniyeler içinde meydana gelen olayları kaydedilir.
MEG (Manyetoensefalografi)
Farklı elektriksel faaliyetler tarafından üretilen manyetik alanı ölçer. Üstün bir zaman çözünürlüğüne sahiptir. Ancak hala beynin dış bölgeleri hakkında bilgi vermektedir.
EEG (Elektroensefalogram)
Kişinin bilinci yerindeyken yapılır. İlk olarak Berger bu yöntemi kullanmıştır ve görünen sinyallerin psikolojik enerjiden kaynaklandığını söyler ve bu sinyale “P enerjisi” demiştir. Beyin yüzeyinin hemen altındaki hücrelerden gelen elektrik dalgalarını kaydeder. Yalnızca beyin dalgalarının neye benzediğini değil, ne kadar değişken olduğunu da gösterir. Rahat ve bilinçli iken esas olarak beynin arka kısımlarında oluşan yavaş dalgalara “alfa ritmi” denir. Saniyede 4–7 dalga arası teta ritmi, 1–4 dalga arasına delta ritmi denir. EEG şablonu yaşa göre değişim gösterebilir. Ceninin ilk üç ayından itibaren elektriksel dalgalar kaydedilebilir. 10 yaşına kadar teta ve delta ritmleri saptanabilir. Yetişkinlerde delta ritmi görülmez. Epilepsi için önemlidir. Hasarlı beyin dokusunun yerini ve işlevlerini belirlemek için kullanılır. EEG uyku sırasında beyinde neler olduğunun saptanması için kullanılır. Uyku 4 aşamalıdır. Kafatası derisinden kaydedilen elektrik şablonları ile bu 4 aşama belirlenir. Bu 4 aşama dışında REM uykusu vardır. REM şablonu ile uyanıkken ortaya çıkan EEG şablonu tıpatıp aynıdır. EEG sonuçlarına göre sürüngenler hiç, kuşlar ara sıra, tüm memelilerin ise rüya görüldüğü bulunmuştur. Bir deney sırasında insanlar, EEG’leri REM uykusunu kaydettikçe, her seferinde uyandırıldılar. İlk gece on kez kalktılar, fakat altıncı geceye gelindiğinde, beyinleri defalarca boşu boşuna rüya âlemine dalmaya çalışırken, tam otuz üç kez uyandırılmış oldular.
Kaynaklar
Arkonaç, S. A. (2005). Psikoloji. İstanbul: Alfa Yayınları
Aronson, B. (2005). Danseden bacaklar. Bilimsel gaflar: Doğruya giden eğri yolda serüvenler (20. baskı, N. Arık, Çev.) içinde (72-79). Ankara: TÜBİTAK . (Orijinal Çalışma basım tarihi 1994).
Coşkun, H. (2003). Psikolojiye Giriş Ders Notları. Abant İzzet Baysal Üniversitesi.
Çevik, M. Ö. (2006). Biyopsikoloji Ders Notları. Abant İzzet Baysal Üniversitesi.
Greenfield, S. (2000). İnsan beyni. İstanbul: Varlık Yayınları.
Karakaş S., Aydın, H., Erdemir, C. ve Özesmi, Ç. (2000). Beyin ve kognisyon. Ankara: Çizgi Tıp Yayınevi.
Mesulam, M. (2004). Davranışsal ve kognitif nörolojinin ilkeleri. İstanbul: Yelkovan Yayıncılık
Morris, C. G. (2002). Psikolojiyi Anlamak (3. baskı, Ayvaşık, H. B. ve Sayıl M., Ed.). Ankara: Türk Psikologlar Derneği Yayınları. (Orijinal çalışma basım tarihi 1991)
Nelson, A. P. ve Gilbert, S. (2005). Belleğinizi nasıl güçlendirebilirsiniz? İstanbul: Optimisit Yayın.
Öktem, Ö. (2006). Davranışsal nörofizyolojiye giriş. İstanbul: Nobel Tıp Kitabevleri.
Snell, R. S. (2000). Tıp fakültesi öğrencileri için klinik nöroanatomi (M. Yıldırım, Ed.). İstanbul: Nobel Tıp Kitabevleri. (Orijnal çalışma basım tarihi 2000).
|
Yazan
|
Bu makaleden alıntı yapmak
için alıntı yapılan yazıya aşağıdaki ibare eklenmelidir: "Davranışlarımızın Nörofizyolojisi" başlıklı makalenin tüm hakları yazarı Uzm.Psk.Görkem ALBAN'e aittir ve makale, yazarı tarafından TavsiyeEdiyorum.com (http://www.tavsiyeediyorum.com) kütüphanesinde yayınlanmıştır. Bu ibare eklenmek şartıyla, makaleden Fikir ve Sanat Eserleri Kanununa uygun kısa alıntılar yapılabilir, ancak Uzm.Psk.Görkem ALBAN'ın izni olmaksızın makalenin tamamı başka bir mecraya kopyalanamaz veya başka yerde yayınlanamaz. |
Beğenin 
Yazan Uzman
|
| Makale Kütüphanemizden | ||||
|
Sitemizde yer alan döküman ve yazılar uzman üyelerimiz tarafından hazırlanmış ve pek çoğu bilimsel düzeyde yapılmış çalışmalar olduğundan güvenilir mahiyette eserlerdir. Bununla birlikte TavsiyeEdiyorum.com sitesi ve çalışma sahipleri, yazıların içerdiği bilgilerin güvenilirliği veya güncelliği konusunda hukuki bir güvence vermezler. Sitemizde yayınlanan yazılar bilgi amaçlı kaleme alınmış ve profesyonellere yönelik olarak
hazırlanmıştır. Site ziyaretçilerimizin o meslekle ilgili bir uzmanla görüşmeden, yazı içindeki bilgileri kendi başlarına kullanmamaları gerekmektedir. Yazıların telif hakkı tamamen yazarlarına aittir, eserler sahiplerinin muvaffakatı olmadan hiçbir suretle çoğaltılamaz, başka bir
yerde kullanılamaz, kopyala yapıştır yöntemiyle başka mecralara aktarılamaz. Sitemizde yer alan herhangi bir yazı başkasına ait telif haklarını ihlal ediyor, intihal içeriyor veya yazarın mensubu bulunduğu mesleğin meslek için etik kurallarına aykırılıklar taşıyorsa, yazının kaldırılabilmesi için site yönetimimize bilgi verilmelidir.
