Sindirim Sistemi Fizyolojisi
SİNDİRİM SİSTEMİ FİZYOLOJİSİ – 1
Bütün hayvanlar ve insan canlılık,işlevlerini sürdürebilmek için besin maddelerine gereksinim duyarlar. Alınan besinlerin hücresel düzeyde kullanılabilmesi için basit bileşenlerine indirgenmesi zorunludur. Besinlerin sindirim kanalında basit bileşenlerine parçalanmasın işlemine sindirim denir.
Sindirilmiş ürünlerin kana geçmesi ise emilim olarak tanımlanmaktadır. Sindirim ve emilim işlevleri sindirim sistemi tarafından yürütülür.
Ağızda başlayan sindirim işlevleri fiziksel, kimyasal ve mikrobiyolojik mekanizmaların ortak katkılarıyla gerçekleşir. Bu aktivite besinlerin parçalanmasını, dokulara emilmesini ve oluşan atıkların dışarı atılmasını kapsamaktadır. Aynı zamanda organizma için zararlı olanların zararsız hale getirilmesi de sindirim süreci içerisinde değerlendirilir.
Sindirim işlevlerinin yürütüldüğü vücut bölümleri sindirim kanalı olarak tanımlanmaktadır. Sindirim kanalının temel unsurları sırasıyla, Os - Ağız, Pharynx - Yutak, Osephagus - Yemek borusu, Gaster - Mide, Intestinum tenue - İnce barsaklar, Intestinum crassum - Kalın barsaklar, Rectum – Düz barsak, Rektum ve Anus - Makat tan oluşur. Ayrıca Dentes - Dişler, Lingua - Dil, Glandula salivales - Tükürük bezleri, Pancreas - Pankreas ve Hepar - Karaciğer de sindirime yardımcı olan diğer organlardır.
Sindirim kanalının ana bölümleri ve diğer organları hayvanın tükettiği besin maddesine uyum sağlamışlardır. Bu nedenle temel yapılar aynı olmasına rağmen, fonksiyonları ve anatomik özellikleri hayvan türleri arasında önemli oranda farklılaşmıştır. Mide ve barsakları anlatmak için gastrointestinal kanal terimi kullanılmaktadır.
Sindirim ve emilim olayları beslenmenin temelini oluşturur. Sindirilemeyen ya da emilemeyen yemlerin besleyici değeri yoktur.
SİNDİRİM İLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR
Memeli hayvanlar yem yeme özelliklerine göre et yiyenler - carnivor, ot yiyenler - herbivor ve hem et, hem de ot yiyenler - omnivor olmak üzere üç gruba ayrılırlar.
Hayvan türleri arasında tüketilen besinlere bağlı olarak sindirim sisteminin anatomik yapısı ve fonksiyonlarında önemli farklılıklar oluşmuştur.
Mink en basit sindirim sistemine sahip olan memeli hayvanlardan birisidir. Tek odacıklı bir mideye ve oldukça kısa barsaklara sahiptir. Mink’ te caekum – çekum – kör barsak bulunmamaktadır.
Barsakların son kısmı başlangıç kısmına göre biraz daha kalınlaşmıştır. Ancak iki bölüm arasında herhangi bir sfinkter ya da barsaklarda kese benzeri boğumlara rastlanılmamaktadır.
Köpeklerin sindirim kanalı Mink’ te olduğu gibi nispeten basit yapılıdır. Ancak köpeklerde ince ve kalın barsaklar arasında Ileocaecal sfinkter yer almaktadır.
Ayrıca küçük bir caecum da bulunmaktadır. Domuzda ise köpekteki gibi küçük bir mide olmasına karşın ince ve kalın barsaklar daha gelişmiş durumdadır. Çekum ve kolonlarındaki boğumlanmalar (Haustralar), barsak içeriğinin daha uzun süre bekletilerek sindirilmesine yardım eden oluşumlardır.
At’ larda ise mide yukarıda anlatılan türlere benzemekle birlikte, barsakların oldukça farklılaşmış oldukları görülmektedir. Atların ince barsakları diğer hayvan türlerine göre çok kısa olmasına karşın, çekum ve kolonu en gelişmiş hayvanlar Atlardır.
Tavşanlarda mide küçük olmasına karşın çekum oldukça büyüktür. Ayrıca çekum ve proksimal kolonun haustralı yapıda olduğu görülmektedir.
Ratlarda ise midenin yapısı diğer tek midelilerden farklı olarak kısmen bölümlere ayrılmıştır. Ratlarda çekum gelişmiş olmasına rağmen kolon hem çok büyük değil hem de haustalar oluşmamıştır.
Yukarıda belirtilen gruplandırmaya ek olarak, sindirim kanalında oluşan farklılıklar göz önüne alınarak çeşitli sınıflandırmalar da yapılmıştır.
Buna göre mideleri tek bölmeden oluşanlar monogastrik - tek odacıklı mideliler, birden fazla bölme bulunanlar poligastrik - çok odacıklı mideliler olarak adlandırılmıştır. Ayrıca mide yüzeyindeki salgı bezlerinin dağılımına göre basit ve bileşik mideli olarak gruplandırılmıştır.
Mide yüzeyi tamamen salgı bezleriyle kaplı olanlar basit mideliler, midesinin bir kısmında cutan mukoza, geri kalanında salgı bezleri bulunanlar ise bileşik mideliler olarak tanımlanmıştır.
Bir başka sınıflandırma şekli de fermentatif sindirimin gerçekleştiği bölüme göre yapılmaktadır.
Fermentatif sindirimi asit salgılayan mide bölmesinden önce olanlar pregastrik fermentorlar, sonra olanlar çekum ya da kolon fermentorları olarak adlandırılmaktadır.
Yukarıda açıklanan tanımlara göre kedi, köpek, at, domuz sıçan ve mink gibi hayvanlar monogastrik memeli hayvanlardır. Koyun, keçi, inek gibi gerçek ruminantların – geviş getirenlerin mideleri dört bölümden oluşur. Deve, lama ve alpaka gibi Pseudo ruminantlar ise mideleri üç bölümden oluşan poligastrik hayvanlardır. Midelerindeki salgı bezlerinin dağılımı göz önüne alındığında,
AÇLIK – INANITION
Açlık besin için duyulan bir fizyolojik gereksinimdir. Vücudun bir ya da daha fazla besin maddesinin yetersizliğine karşı gösterdiği organize bir tepkiyi yansıtmaktadır. Besin alamayan bir bireyin midesinde açlık kontraksiyonları olarak tanımlanan ritmik kontraksiyonlar başlar. İnsanlarda bu mide kazınması olarak açıklanmaktadır. Eğer kontraksiyonların şiddeti artarsa açlık krampları olarak adlandırılan ağrılara dönüşür. Ancak açlık sadece mide ile ilgili bir kavram değildir. Midesi operasyon ile tamamen çıkarılmış bireylerde de bu duygunun oluştuğu kanıtlanmıştır. Açlığın kandaki besin maddelerinin yetersiz düzeye inmesi sonucunda sinir sisteminde oluşan daha karmaşık bir mekanizma olduğu kabul edilmektedir.
Hayvanlar belirli süre açlığa dayanabilirler. Dayanma süresi hayvanın vücudundaki yağ depoları ve yaşıyla yakından ilgilidir. Yağlı ve yaşlı hayvanlar genç ve yağsızlara oranla daha dayanıklıdırlar. Su içen köpeklerin 3 aydan fazla açlığa dayanabildiği anlatılmaktadır. Küçük memeli hayvanlar ve kanatlılarda açlığa dayanma süresinin 7 - 10 gün kadar olduğu bildirilmektedir.
SPESİFİK AÇLIK
Organizmanın ihtiyacı olan protein, karbonhidrat, yağ, mineral maddeler ve vitaminler dengeli bir şekilde vücuda alınmaya çalışılır. Bu maddelerden herhangi birinin yokluğunda o maddeye karşı oluşan açlık duyusuna Spesifik açlık denir. Diğer besin maddeleri verilse bile eksik olan maddeye karşı büyük bir istek belirmektedir.
BESİNLERİN ALINMASI
Açlık duyusu hayvanları içgüdüsel olarak yem aramaya yöneltir. Besinin seçiminde görme, koklama ve tatma gibi organoleptik - duyusal faktörler önemli yer alır. Ayrıca hayvanın deneyimi ve fizyolojik durumu da belirleyicidir. Örneğin kuluçkadan yeni çıkmış ve herhangi bir anne desteği söz konusu olmayan civcivlerin gagaları bakıcılar tarafından suya değdirilir. Diğer civcivlerde bunu örnek alırlar. Anneleri yanında olan yada koloni halinde bulunan yavru hayvanlarda görerek besin alımını öğrenirler. Zehirli yemi yedikten sonra ölen fareyi gören diğer farelerin o yemi yemedikleri de iyi bilinen bir olgudur.
Doğada serbest yaşayan hayvanların yüzlerce besin maddesi arasından zararsız olanları seçmesinde koklama ve tatma duyularının gelişmiş olması belirleyicidir. Pek çok hayvanın tat alma duyusunun insandan daha gelişmiş olabileceği tartışma konusudur.
Hayvanlar arasındaki sosyal ilişkiler de yem almayı tetiklemektedir. Aslında tok olan hayvanlar aç olanların yanına konulduğunda, onlarla birlikte tekrar yem yedikleri bilinmektedir.
İŞTAH
Belirli bir yiyecek yada içeceğe karşı duyulan özel istemi bildiren bir kavramdır. Bundaki önemli nokta iştah duyulan besinin önceden bilinmesi ya da tadılmış olmasıdır. İştah bireye yenilecek besinin niteliğini seçmede yardımcı olur. Açlıktan farklı olarak, tok olunduğunda da herhangi bir yiyeceğe karşı iştah duyulabilir.
TOKLUK - DOYMA
Açlığın karşıtı bir duyudur. Açlığın fizyolojik nedenlerinin ortadan kalkmasıyla tokluk oluşur.
BESİN ALIMININ DÜZENLENMESİ
Besin alımı uzun ve kısa süreli mekanizmalarla kontrol edilir. Uzun süreli mekanizmalar vücutta sabit bir miktarda besin depolanmasını sağlar. Kısa süreli düzenlemeler ise her bir öğünde yada periyodta alınacak yem miktarının saptanmasında görevlidir.
Besin alımının düzenlenmesinde beyindeki hipotalamustaki açlık ve tokluk merkezleri etkilidir. Lateral hipotalamus’ taki açlık merkezi sindirim kanalı başta olmak üzere vücudun çeşitli yerlerinden gelen impulsları değerlendirerek açlık duygusunun oluşmasını sağlar.
Vücuttaki besin maddeleri yetersiz düzeye indiğinde periferik sinyaller lateral hipotalamus’ taki açlık merkezine ulaşır açlık merkezi gelen sinyalleri entegre ederek, tokluk merkezini etkileyerek tokluk duygusunun ortadan kalkmasını sağlar böylece açlık duygusu oluşur. Sonuç olarak hayvan yem almaya yönelir. Bu dönem
harap edilirse açlık duygusu oluşmayacağı için besin alınımda azalma olur Bu durum Anoreksiya olarak tanımlanır. Açlık merkezi uyarıldığında polifaji olarak tanımlanan fazla yem yeme tablosu görülür.
Hipotalamusun ventromediyal çekirdeğinde bulunan tokluk merkezi harap edilirse tokluk duygusu oluşmadığı için Obesite görülür. Tokluk merkezi aşırı uyarılırsa yem alımı tamamen durur. Bu olay Afaji olarak tanımlanır.
Bu iki merkezin dışında beynin çeşitli bölümlerindeki merkezlerin de dolaylı yollardan besin alımında etkili oldukları bilinmektedir. Yukarıda anlatılan sinirsel düzenlemenin dışında yem alımına etki eden bazı faktörlerin olduğu bildirilmektedir. Bunların başlıcaları aşağıda anlatılmıştır. Bunlar,
Hücrelerdeki glukoz düzeyi : Kandaki glukoz düzeyi azaldığı zaman açlık duygusu oluşarak hayvanın yem alımına yöneldiği bilinmektedir tam tersi glukoz düzeyi yükseldiğinde beyindeki tokluk merkezi uyarılmaktadır. Bu mekanizma Glucostatik teori olarak adlandırılır.
VÜCUTTAKİ YAĞ DÜZEYİ
Vücuttaki yağ dokusunun miktarı arttıkça yem alımının azaldığı anlatılır. Beslenmenin uzun süreli kontrolünün dokulardaki yağ depolarıyla ilişkili olduğuna inanılmaktadır. Son yıllarda pek çok araştırmaya konu olan ve yağ dokuda üretilen Leptin hormonunun da yem alımında etkili olması bu düşünceyi doğrulamaktadır. Yağ miktarı ile yem arasındaki ilişki Lipostatik teori olarak adlandırılır.
KANDAKİ AMİNO ASİT DÜZEYİ
Kandaki amino asit miktarının azalması yem alımını stimüle ederken kandaki amino asit miktarının azalması tam tersine yem alımını inhibe etmektedir.
VÜCUT SICAKLIĞINDAKİ DEĞİŞİKLİKLER
Hayvanlar soğuğa maruz kaldığında yem alımı artarken, sıcakta yem yeme eğilimi azalmaktadır. Hatta merada otlayan hayvanların günün sıcak saatlerinde hiç yem yemedikleri gölgelik bir alanda yatmayı tercih ettikleri bilinmektedir. Bunun hipotalamusdaki ısı merkezi ile yem alımını koordine eden merkezler arasındaki etkileşimin bir sonucu olduğu bildirilmektedir.
GASTROINTESTINAL DOLGUNLUK
Özellikle mide ve duodenum duvarı gerildiği zaman ortaya çıkan uyarımlar açlık merkezine etki ederek yem alımı inhibe edilir.
AĞIZ VE YUTAKTAKİ RESÖPTERLERİN ETKİSİ
Yemek borusuna deneysel fistül yapılan hayvanlarda alınan yemler mideye ulaşmadan dışarı verildiği halde beyindeki merkezlerin uyarılarak yem alımının durdurulduğu kanıtlanmıştır. Bu deney ağız ve yutaktaki çeşitli reseptörlerin buradan geçen yem miktarını ölçebileceği fikrini doğurmuştur.
YEM YEME ALIŞKANLIKLARININ ETKİSİ
Günün belirli saatlerinde yem yemeye alıştırılmış hayvanlarda öğünlerden biri kaçırıldığında vücudun besin depoları tamamen dolu olsa bile açlık hissi oluşmaktadır. Bu da yem alımını stimüle etmektedir.
VÜCUDUN SIVI DENGESİ, SU GEREKSİNİMİ VE SUSUZLUK
Su, benzersiz fiziksel ve kimyasal özelliklerinden dolayı, canlılık olaylarının sürdürülmesini sağlayan önemli maddelerden biridir. Vücuttaki su oranının diğer bileşiklerden oldukça yüksek olması da bunun göstergesidir. Bu oran hayvan türleri arasında farklı olmakla birlikte ortalama % 60 kadardır. Ancak su oranı % 40 civarında yada % 80’ in üzerinde olan hayvan türleri de vardır. Aynı hayvan türü içinde ise yeni doğanlar, gençler ve zayıflarda erişkin ve yağlı olanlara göre daha yüksektir. Vücuttaki sıvı dengesi kazanılan ve kaybedilen sıvı miktarlarına göre kurulur. Organizma normal koşullarda idrar, dışkı, deri ve solunumla, laktasyondaki hayvanlar ise bunlara ek olarak sütle birlikte sıvı kaybederler. Buna karşılık, su içme, besinlerle sıvı alınması ve metabolik su üretimi yoluyla kaybedilen sıvı geri alınır. Eğer kaybedilen sıvı kazanılandan daha fazlaysa Dehidrasyon oluşur.
Organizma sıvı miktarının azalması dolaşım ve böbrek yetmezlikleri, elektrolit dengesinin, metabolik faaliyetlerin ve termoregülasyonun bozulması, sinir yada kas liflerinde uyarı iletiminin aksaması, artması ise dokularda ödem ve ölümle sonuçlanan bozukluklar oluşturur.
Vücut sıvılarına ilişkin diğer bir konu da sıvılarının ozmolaritesi, yani sıvılarda çözünen maddelerin konsantrasyonudur. Bilindiği gibi hücre içinde sodyum, hücre dışında ise potasyum iyonları çok miktarda bulunur. Vücut sıvılarının ekstrasellüler ya da intrasellüler bölmelerde dağılımı bu bölmelerde bulunan elektrolitlerin konsantrasyonuyla ilişkilidir.
Ekstrasellüler sıvıların ozmolaritesi aynı zamanda intrasellüler sıvı miktarını da etkilemektedir.
Ekstrasellüler sıvıların ozmolaritesindeki değişimler intrasellüler sıvı miktarını da, dolayısıyla hücrelerdeki enzim ve substrat konsantrasyonunu da değiştirdiği için, vücuttaki bütün biyokimyasal tepkimeleri etkilemektedir.
Yukarda değinilen nedenlerden dolayı vücuttaki sıvı miktarının ve ozmolaritenin o hayvan türüne ait sınırlar içinde değişmeden tutulması gerekmektedir. Gerçekten de organizmadaki sıvı hacmi ve ozmolaritesi dakika dakika izlenerek, çok dar sınırlar içerisinde sabit tutulur. İnsan ve memelilerin çoğunda plazma ozmolalitesi 280 - 300 miliosmol/kgH2O arasındadır.
Vücut sıvılarının miktarında ya da plazma ozmolaritesinde % 1 - 2 den fazla değişim olursa düzenleyici mekanizmalar devreye girer. Bu mekanizmalar vücut sıvılarında azalma varsa, kaybedilen suyun geri kazanılmasına ve daha fazla sıvı kaybının önüne geçilmesine, fazla sıvı varsa vücuttan atılmasına yöneliktir.
Vücut sıvılarının miktarı ve ozmolaritesi vücudun değişik yerlerinde bulunan dört grup reseptör tarafından kontrol edilir. Bunlar serebral ve abdominal ozmoreseptörler ile sağ atriumda ve kalbe açılan venalarda bulunan düşük basınca duyarlı baroreseptörler, ve Arcus aorta’ da sinus caroticus’ ta bulunan yüksek basınca duyarlı baroreseptörlerdir.
Susuzluk vücut sıvılarının miktarı ya da ozmolaritesindeki değişimlerin algılanmasıyla ortaya çıkan ve canlıyı su içmeye yönelten bir duygudur.
Susuzluk duyusunun oluşmasına neden olan sinyaller üç ayrı kaynaktan köken alırlar. Birincisi vücut sıvılarının ozmolaritesi yükseldiğinde serebral ozmoreseptörlerden gelen sinyaller ikincisi plazma hacminde azalma olduğunda kardiyak baroreseptörlerden gelen sinyaller, üçüncüsü ise arteriyal kan basıncının azalması ya da plazma Anjiotensin - II düzeyindeki artışın subfornikal organdaki reseptörler tarafından algılanmasıdır.
Adı geçen mekanizmalar beyindeki ventriculus tertius’ un - üçüncü ventrikülün duvarında bulunan organum vasculosum lamina terminalis (OVLT) ve bunun biraz üst kısmında bulunan subfornikal organ tarafından değerlendirilerek susuzluk duygusu oluşturulur. Susuzluk oluştuğunda canlıyı bir yandan su içmeye yöneltirken, diğer yandan da mevcut vücut sıvılarının korunmasına yönelik mekanizmalar devreye girer. Söz konusu mekanizmaların en önemlisi Nucleus supraoptikus ve Nucleus paraventricularis’ ten vazopresin (antidiüretik hormon) salgılanmasıdır. Vazopresin hem böbreklerden suyun geri emilimini arttırarak vücut sıvılarının daha fazla kaybedilmesini engeller, hem de Renin Anjiotensin mekanizmasını devreye sokar. Bu mekanizmanın etkinliği ile açığa çıkan Anjiotensin - II ise ayrıca subfornikal organdaki reseptörlere bağlanarak susuzluk duyusunun daha da şiddetlenmesine neden olur.
Susuz kalan hayvanlarda yem tüketimi belirgin bir şekilde azalmaktadır. Hayvanların önünde sürekli içebilecekleri kadar temiz su bulundurulması önemli bir konudur.
SİNDİRİM OLAYLARI
Vücuda alınan besin maddelerinin emilebilecek düzeye getirilmesi için bir dizi aktivitenin bir arada ve koordineli bir şekilde yürütülmesi gerekmektedir. Bu olaylar fizyolojik bakımdan bir bütün olmasına karşın daha rahat kavranılması için bir kaç başlık altında incelenmektedir. Buna göre sindirim işlevleri motorik fonksiyonlar, kimyasal aktiviteler ve mikrobiyolojik sindirim olarak değerlendirilir.
SİNDİRİM KANALININ MOTOR FONKSİYONLARI
Sindirim ağıza alınan yemlerin çiğnenerek küçük parçalara ayrılmasıyla başlatılmaktadır. Sindirim sıvısıyla sürekli karıştırılması, kanal boyunca belirli bir hızla ilerletilmesi ve oluşan atıkların dışarı atılması bu kavram içinde değerlendirilmektedir. Ayrıca ruminasyon (geviş getirme), vomikasyon (kusma) ve eruktasyon ( geğirme) da motorik işlevler içinde yer alırlar.
SİNDİRİM KANALINDAKİ KİMYASAL AKTİVİTELER Mideden salgılanan HCl, karaciğerden salgılanan safra sıvısı ve çeşitli bezlerinden salınan enzimler kimyasal sindirimi gerçekleştirirler. Sindirim enzimleri ağız çevresindeki tükürük bezleri, sindirim kanalı boyunca yayılmış olan mukoza bezleri ve pankreasta üretilmektedir.
MİKROBİYOLOJİK SİNDİRİM
Herbivor ve Omnivorlar besin maddesi olarak bitkileri kullanmalarına karşın sindirim sistemlerinde selülozu sindirecek hiç bir enzim üretemezler. Selülozik maddelerin sindirimi için sindirim kanalına yerleşmiş olan mikroorganizmalara gereksinim duyarlar. Ayrıca bazı hayvan türlerinde mikroorganizmalar vitamin sentezi de yapmaktadırlar.
GASTROINTESTINAL KANALIN KONTROLÜ
SİNİRSEL KONTROL
Gastrointestinal sistemin başlıca iki mekanizma tarafından kontrol edilir. Birinci mekanizma merkezi sinir sistemi ve endokrin sistem, ikincisi ise sindirim kanalında lokalize olan İntramüral sinir sistemi (enterik nervouz sistem / İntrinsik sinir sistemi) ve bu sistemle ilişkili endokrin komponentlerdir. Sindirim kanalı intrinsik kontrol mekanizması sayesinde işlevlerini bağımsız olarak düzenleme olanağına sahiptir. Söz konusu düzenleme sindirim kanalındaki besinlerin miktarı yada tipi gibi lokal durumlara bağlı olarak şekillendirilir. Merkezi sinir sisteminin gastrointestinal kanal üzerindeki kontrolü daha çok ikincil düzeydedir. Yani intrinsik kontrol mekanizmasını etkileyerek sindirim sistemi üzerindeki etkilerini ortaya çıkarır.
Intramural sinir sistemi gastrointestinal kanalın duvarı içinde bulunan sinir hücreleri ve bunlarla bağlantılı nöronlardan oluşur. Intramural sinir sistemi iki ganglion sistemi halinde organize olmuştur. Bu ganglionlar Plexus myentericus ve Plexus submucosis olarak adlandırılırlar. Plexus myentericus’ u oluşturan ganglionlar sirkular ve longitudinal kas katmanları arasında bulunurlar. Plexus submucosis’ in ganglionları ise submukaoza katmanında yer almaktadır.
Enterik sinir sistemi başlıca üç tip nörondan oluşur. Sensorik nöron, motor nöron, ve ara nöronlardır. Ayrıca reseptörlere de sahiptirler. Plexus myentericus sindirim kanalının motilitesinden sorumludur. Plexus submucosis ise sindirim kanalı duvarındaki kan akışını ve salgılama işlevlerini kontrol eder.
Intramüral sinir sisteminin etkinlik derecesi otonom sinir sistemi tarafından değiştirilebilir. Otonom sinir sisteminden gelen parasempatik ve sempatik lifler Plexus myentericus ve Plexus submucosis ile bağlantılıdırlar. Parsempatik uyarımın artması sindirim sistemini büyük oranda aktive etmektedir. Ancak inhibe edici nöronları da bulunmaktadır. Sempatik sistem uyarıldığında sindirim işlevleri inhibe edilirken sfinkterler aktive edilir.
HORMONAL KONTROL
Sindirim aktivitelerinin düzenlenmesinde hormonlarda etkilidirler. Bunların başlıcaları gastrin, kolesistokinin (CCK), sekretin, gastrik inhibe edici polipeptit, vazoaktif intestinal peptid ve motilindir.
YEMLERİN AĞIZA ALINMASI – PREHENSION
Prehension terimi yemlerin tutulması, kavranması ve ağza taşınmasını anlatır. Yemlerin ağza alınması hayvan türleri arasında farklılık göstermektedir. Kedi ve köpeklerde yiyeceklerin kavranmasında ön ekstremiteler oldukça etkin bir şekilde kullanılmaktadırlar. Ayrıca bu türlerde kesici dişler yiyeceklerin parçalanmasında yada koparılıp alınmasında oldukça etkilidirler.
Tek tırnaklılarda ise yem alımında ön ekstremitelerin kullanımı söz konusu değildir. Atta oldukça duyarlı ve kuvvetli olan alt ve üst dudaklar en önemli yem alma organlarıdır. Pellet yada kuru yemler dudakların yardımıyla alınır. Sıvı yada bulamaç tarzındaki yemlerin yenilmesinde de dudaklar ve dil oldukça etkilidir. Otlama sırasında ise durum biraz daha farklıdır. Dudaklar geriye doğru çekilerek kesici dişlerin otların köküne kadar ulaşmasına olanak tanınır. Kafanın yukarı doğru hareketiyle dibinden koparılan otlar, dilin de yardımıyla ağza alınır.
Sığır ve koyunlarda ise yem alımı dudaklar, dil, alt kesici dişler ve sert damağın uç kısmının ortak aktivitesiyle gerçekleştirilir.
Uzun, sert, üst yüzeyi pürüzlü ve oldukça hareketli olan dil yem alımında etkilidir. Dil ile dudaklar otları kesici dişler ve damak arasına sıkıştırarak başın hareketiyle koparılmasını sağlamaktadır.
Kedi ve köpekler su ve diğer sıvı besinlerin alınmasında dillerini adeta bir kepçe gibi kullanırlar.
Atlar su içerken oldukça titiz davranırlar. Suların daima temiz olmasını tercih ederler. Dudaklarını boru şekline getirilerek suya daldırılır. Bir inspirasyon yaptıktan sonra oluşturulan negatif basınçla emerek içerler.
AĞIZDA SİNDİRİM
Sindirim kanalının başlangıç kısmını oluşturan ağızda, dudaklar, yanaklar, alt çene, üst çene, dişler, dil ve tükürük bezleri bulunur.
DİŞLER
Kedi ve köpeklerde dişler yiyecekleri yakalama, koparma ve öğütmenin dışında saldırı ve savunma silahı olarak da kullanılır. Ayrıca hayvanlar kendilerini tımar ederken de dişlerini kullanırlar. Carnivorlar erken yaşlarda geçici (süt dişler) ileriki yaşlarda da kalıcı dişler olmak üzere, iki takım diş ile hayatlarını sürdürürler. Dişler farklı büyüklük ve şekilde oldukları için kesici (incisiv), köpek (canin), premolar (küçük azı – küçük öğütücü) ve molar (azı – öğütücü) olarak gruplandırılırlar. Yavru köpeklerde kesici, köpek ve premolar seriye ait 28 adet süt dişi 3 - 6 haftalık dönemde çıkmaktadır. Kalıcı dişler ise 3. aydan sonra çıkarlar.
Yavrularda öğütme işlemi olmadığı için molar dişler bulunmamaktadır. Dişlerin değişimi kesici dişlerle başlayıp, canin ve premolarlar ile devam etmektedir. Dişlerin değişim süreci yavrular için sıkıntı vericidir. Ulaşabildiği her şeyi ısırma eğilimindedir. Huzursuzluk, ağızdan salya akması ve iştahtaki değişkenlikler bu dönemde yaygın olarak görülmektedir.
DİL
Dil ağız boşluğunda bulunan kas yapısında bir organdır. Besin maddelerinin ağız içinde haraket ettirilmesini, dişlerin öğütücü yüzeylerine doğru yönlendirilmesini ve öğütülmüş lokmanın yutağa doğru sıkıştırılmasını sağlar. Bazı türlerde dudaklarla birlikte besinlerin yakalanmasında ve ağızda tuutlmasına da yardım ederek prehensiyonda görev alır. Ayrıca hayvanlar kendilerini ya da yavrularını yalamak için dillerini kullanırlar.
Dil yüzeyinde bulunan çok sayıdaki girinti ve çıkıntılı yapılar papilla olarak adlandırılmaktadır. Bu papillalarda tat reseptörleri bulunmaktadır. Köpekler bu reseptörlerle ekşi, tatlı, tuzlu yiyeceklerin ve suyun tadını belirgin bir şekilde algılamaktadırlar.
TÜKÜRÜK BEZLERİ
Köpeklerde Glandula parotis, Glandula madibularis, Glandula sublingualis ve Glandula zygomaticus olmak üzere 4 tane büyük tükürük bezi bulunur. Ayrıca dudaklarda, dilde, yanaklar ve damakta da küçük çaplı salgı bezleri vardır.
Kedide ise Glandula parotis, Glandula madibularis ve Glandula sublingualis bulunur. Glandula parotis seröz bir bezdir. Oldukça sulu ve saydam renkli sıvı salgılar. Bu parotis bezinin salgısı yenilen yemlerin ıslatılmasında ve nötrleştirilmesinde görev alır.
Glandula mandibularis seröz ve müköz salgı yapabilmektedir. Ancak seröz salgı yapan hücreler çoğunlukta olduğu için salgı daha çok seröz niteliktedir. Glandula sublingualis de karışık tipte bir salgı bezi olmasına karşın müköz hücreler çoğunlukta olduğu için salgısı müköz karakterdedir.
MUKUS
Mukus, müsin ve inorganik tuzların sudaki karışımından oluşmuş yapışkan bir sıvıdır. Çoğunlukla epitel dokuların yüzeyini kaplayarak zararlı etkenlerle doku arasında bariyer oluşturur. Sürtünmeyi en aza indirerek dokuların zarar görmesini engeller. Ağız çevresindeki küçük bezler çoğunlukla müköz karakterde salgı yaparlar.
TÜKÜRÜĞÜN SALGILANMASI
Tükürük salgısı önce asinilerin seröz yada müköz hücrelerinde oluşturularak lumene verilir. Buna primer salgı denilmektedir. Primer salgının iyon konsantrasyonu plazmanınki gibidir. Asinilerin lumenindeki primer salgı toplama kanallarından akıtıcı kanala doğru ilerlerken, iyon konsantrasyonu aktif ve pasif mekanizmalarla değiştirilir. Burada sodyum (Na+) ve klor (CI-) geri emilirken, tam tersine potasyum (K+) ile bikarbonat (HCO3) sekrete edilir. Sonuçta ekstrasellüler sıvıya göre sodyum ve klor düşük, potasyum ve bikarbonat konsantrasyonu yüksek tükürük salgısı oluşturulur. Oluşan tükürük, bezin akıtıcı kanallarıyla ağız boşluğuna iletilir. Eğer aşırı miktarda salgı olursa geri emilim yeterli olmayacağı için tükürükteki sodyum ve klorür miktarı artar. Aşırı miktarda aldesteron hormonu salgılanırsa tükürükteki sodyum ve klor azalırken potasyum konsantrasyonu artar. Tükürüğün patolojik nedenlerle dışarı akması, salgıda fazla miktarda bulunan potasyumun da kaybına neden olacağı için hipokalemi ve paraliz olabilir.
TÜKÜRÜĞÜN BİLEŞİMİ
Tükürük renksiz, kokusuz, yapışkan ve opalesans bir sıvıdır. Bileşiminde su, elektrolitler (sodyum, potasyum, klor ve fosfor), proteinler ve bazı enzimler bulunmaktadır. Ayrıca mukoza döküntüleri ve yutaktaki lenfoid dokudan köken almış lenfositler de bulunmaktadırlar. Tükürüğün reaksiyonu köpekte hafif asidiktir ancak uyarılma sırasında pH bazik olabilir.
TÜKÜRÜK SALGISININ DÜZENLENMESİ
Tükürük bezleri düzenleme mekanizması açısından diğer salgı bezlerinden farklıdır. Diğer bezlerde hormonal ve sinirsel mekanizmalar olmasına karşın, tükürük bezleri sadece sinirsel yolla kontrol edilir. Hormonların dolaylı bir etkisi söz konusudur. Tükürük bezleri otonom sinir sistemine bağlı parasempatik ve sempatik sinirlerin kontrolü altındadır. Medulla oblongata ile ponsun birleştiği bölgede yer alan Nucleus salivatorius’ lardan gelen parasempatik sinirlerle kontrol edilir. Bu Nucleus salivatorius’ lar superior, inferior ve dorsomedial Nucleus salivatorius’ lardır. Mandibular ve sublingual bezler Nucleus salivatorius superior’ dan gelen parasempatik liflerden, Glandula parotis ise Nucleus salivatorius infreior’ dan gelen parasempatik liflerden uyarımları alır. Tükürük salgısının düzenlenmesinde uyarımın kaynağına göre üç ayrı mekanizma görev alır.
1.RUHSAL EVRE
Besinlerin görülmesi, koklanması yada seslerinin işitilmesi sonucunda beynin üst merkezlerine giden impulslar, buradan salivator merkeze iletilerek sekresyona neden olurlar.
2. AĞIZ EVRESİ
Besinlerin ağızda bulunması sırasında mukozadaki temas, tat, ısı ve kimyasal madde reseptörleri tarafından alınan uyarımlar, N. glosspharyngeus ve N facialis tarafından Nucleus salivatorius’ lara götürülerek tükürük salgılanması stimule edilir.
3. MİDE – BARSAK EVRESİ
Mide ve barsağın üst kısımlarında bulunan reseptörler uyarıldığında, Nucleus salivatorius’ a giden uyarımlar tükürük salgılanmasını stimüle ederler. Bu durum özellikle tahriş edici maddelerin yutulmasında ya da gastrointestinal bozukluklara bağlı bulantılarda sindirim kanalını korumaya yönelik olarak ortaya çıkar. Bütün bu mekanizmalar parasempatik sistemin etkinliğidir. Sempatik sistem uyarıldığında azda olsa sekresyon artmaktadır.
Tükürük salgısını arttıran bir başka faktörde tükürük bezlerinde aktive olmuş hücrelerden salgılanan Kallikrein maddesidir. Kallikrein tükürükte parçalanarak Bradikinin’ e dönüşür. Bradikinin tükürük bezlerindeki kan damarlarını genişleterek daha fazla sekresyona neden olur.
TÜKÜRÜĞÜN GÖREVLERİ
1.YEMLERİN ISLATILMASI VE KAYGANLAŞTIRILMASI
Tüküğüğün en önemli fonksiyolarından biri yemlerin çiğnenmesi ve yutulmasının kolaylaştırılmasıdır. Islatılmasını ve çiğnenen materyalin birbirine yapışarak lokma haline getirilmesini sağlar. Lokmanın yüzeyini kaplayarak dokulara zarar vermeden kolayca yutulmasına yardımcı olur.
2. EVAPORATİF SOĞUTMA
Özellikle köpeklerde dilin yüzeyindeki tükürüğün buharlaşması fazla ısının uzaklaştırılmasında etkilidir. Sığır ve koyunlarda ise bu işlem burun ve Planum nasolabialis - merme ile gerçekleştirilmektedir.
3. KURU YEMLERİN ÇÖZÜNDÜRÜLMESİ
Kuru yemlerin tadının algılanabilmesi için çözündürülmesi gerekmektedir. Özellikle Glandula parotisten salgılanan seröz salgı bu amaca hizmet eder.
4. AĞIZ HİJYENİNE KATKISI
Ağız boşluğu salya tarafından sürekli yıkanmaktadır. Bu sayede besin artıkları ve mikroorganizmalar uzaklaştırılmış olur. Ayrıca tükürük sahip olduğu proteolitik enzimler ki en önemlisi lizozim enzimidir ve tiyosiyonat iyonları sayesinde mikroorganizmaları ortadan kaldırmaktadır.
5. RUMİNANTLARDA EK OLARAK,
A. TAMPON SİSTEM OLUŞTURUR
Bileşimindeki zayıf asit be bazlardan dolayı önemli bir tampon sistemdir. Bu tampon sistem hem ağız boşluğunun pH’ sını sabit tutar hem de, yutulan tükürük rumenin pH sını 8,1’ de tutarak buradaki fermentatif mikroorganizmaların yaşamasına olanak tanır. Rumen içeriğinin fazla alkali olması uçucu yağ asitlerinin emilimini olumsuz etkilemektedir. Düşük pH’ larda daha iyi emilmektedir. Tükürük tampon özelliğiyle ortamın alkaliye kaymasını da engellemektedir.
B. PROTEİN SENTEZİNDE KULLANILIR
Tükürük, bileşimindeki yüksek üreden dolayı ruminantlarda protein sentezine katkı sağlamaktadır. Tükürükteki üre rumende amonyak ve karbondioksite hidrolize olduktau sonra protein sentezinde kullanılır.
C. KÖPÜKLENMEYİ ÖNLER
Bazı yemler çiğneme sırasında köpüklenme eğilimindedir. Ruminantlarda tükürük köpük söndürücü özelliğiyle buna engel olarak olası sindirim problemlerini ortadan kaldırır.
D. RUMEN SIVISININ OLUŞUMUNA KATKI SAĞLAR Ruminantlarda rumenin kendisi sıvı salgılamadığı halde tükürük bezlerinden salgılanan günlük 90 - 190 litrelik tükürük rumen sıvısının önemli bir kısmını oluşturmaktadır.
Ruminantlarda salya sekresyonu devamlı olmasına karşın, yem yeme ve ruminasyon sırasında daha fazla olmaktadır. Sekresyonda Glandula parotis önemli bir yer tutar. Rasyonun tipi salya sekresyonunu etkilemesine karşın, yenilen kuru madde ile sekresyon miktarı arasında doğru bir orantı yoktur. Rasyonla birlikte alınan sıvı miktarı artarsa sekresyonda artmaktadır.
6. BAZI HAYVAN TÜRLERİNİN TÜKÜRÜĞÜNDE SİNDİRİM ENZİMLERİ BULUNUR
Bazı hayvan türlerinde seröz bezlerden salgılanan Alfa - amilaz nişastayı maltoz ve maltotitroza parçalayarak karbonhidrat sindirimine katkı sağlamaktadır. Amilaz enzimi insan ve domuzların tükürüğünde bulunmasına karşın carnivor ve ruminantlarda bulunmamaktadır.
RUMİNANTLARDA GLANDULA PAROTİS’ İN GELİŞİMİ
Koyunlarda Glandula parotis toplam salyanın % 70’ ini, sığırlarda ise % 50’ sini oluşturmaktadır. Genç ruminantlarda ilk bir aylık dönemde Glandula parotis sekresyonu yok denecek kadar azdır. Birinci aydan sonra gelişmeye başlar. Yavru ruminantların anneleriyle beraber çayırda otlaması Glandula parotis’ in gelişimine önemli katkı sağlamaktadır. İçerde bakılan yavrulara sekresyonu stimule edecek uygulamalar yapılsa bile, çayırda otlayanların düzeyine ulaşamaz. Yavrulardaki Glandula parotis salgısı üç aydan sonra erişkinlerin düzeyine ulaşabilmektedir.
Eğer hayvanda sodyum yetersizliği olursa Glandula parotis salgısındaki sodyumun yerini potasyum alır. Sodyum konsantrasyonu 160 nM’ den 80 mM’ e düşerken, potasyum konsantrasyonu 20 mM’ den 120 mM’ e yükselir. Bu durumda Glandula parotis’ ten salgılanan tükürük miktarı önemli oranda azalır. Hayvanın sodyuma karşı iştahı artar.
ÇİĞNEME – MASTICATION
Ağızdaki sindirim işlevlerinin temel amacı yemlerin daha küçük parçalara ayrılması, eriyebilirliklerin arttırılması ve tükürükle ıslatılarak kayganlaştırılmasıdır. Ağza alınan yemler çiğneme hareketleri, dişler, dil, dudaklar ve yanakların ortak görevleri sonucunda yutmaya hazır duruma getirilir.
Yemlerin parçalanmasında sabit olan üst çeneye karşın alt çenenin uyumlu hareketleri son derece önemlidir. Bunlara ritmik çiğneme hareketleri denilmektedir. Hayvan türleri arasında alınan besinlerin özelliklerine bağlı olarak çiğneme hareketlerinde değişimler gözlenmektedir.
Bitkisel yemlerle beslenenlerde kesme ve öğütme hareketleri diğerlerine göre ön plana çıkmaktadır. Bitkisel yemlerle beslenen herbivorlarda kabuklu ve selüloz ağırlıklı beslendiklerinden, sindirim enzimlerinin etki etmesi için kabuk ve selülozik kitlenin parçalanması zorunludur. Bu hem kesme hem de öğütme hareketini gerektirir.
Otların kesilmesi incisiv dişler tarafından çenenin yukarı aşağı hareketleriyle yapılır. Öğütme işlemi yana ve ileriye doğru olan lateral hareketlerle, molar dişler tarafından gerçekleştirilmektedir. Üst çene alt çeneye göre daha geniş olduğu için çiğneme hareketi tek taraflı olmaktadır. Ancak bu iki taraf arasında sürekli değişmektedir. Lateral hareketten dolayı dişlerin temas eden yüzeylerinde aşınma olmaktadır. Ancak üst dişlerin dış tarafı ile alt dişlerin iç tarafında keskin bir açı oluşmaktadır. Mandibulanın lateral hareketinin miktarı yada oranı, yenilen yemin dayanıklılığı ve niteliği ile ilişkilidir.
Atlar tane yem yada pellet yem yediklerinde ot yenilirken yapılan lateral harekete oranla daha az lateral hareket yapar. Mandibuladaki hareketliliğin azalması bazı problemleri de beraberinde getirmektedir. Mesela pelet yemle beslenenlerde lateral hareketlilik azalacağı için dişlerin iç ve dış açılarında aşırı uzama meydana gelebilmektedir. Bu hem çiğneme problemlerine, hem de yanak ve damağın yaralanmasına neden olabilmektedir.
Besinler ağza alındıktan sonra koordineli bir şekilde devam eden çiğneme hareketleri beyindeki çiğneme merkezi tarafından kontrol edilir.
Yavru hayvanlarda çiğneme hareketleri yoktur. Bunun yerine emme hareketi söz konusudur. Yavruda süt dişlerinin çıkması ritmik çiğneme hareketlerinin oluşmasına neden olmaktadır. Çünkü çiğneme hareketlerinin gelişimi için periodontim’ daki mekano reseptörlerin faal duruma geçmesi gerekmektedir. Mekano reseptörlerden kalkan impulslar beyindeki çiğneme merkezinin gelişimi, süt dişlerin değiştirilmesi ve emme periyodundan çiğneme periyoduna geçiş için son derece önemlidir. Ritmik çiğneme hareketleri bir kez oluştuktan sonra tüm dişler sökülse bile çiğneme hareketleri kaybolmaz.
YUTMA - DEGLUTITION
Besinlerin yutak - pharynx ve yemek borusu - osephagus yoluyla mideye gönderilmesi işlemine Yutma – Deglutition denir. Yutakta yutmanın dışında başka fonksiyonlarda olduğu için, yutma komplike bir mekanizmayla gerçekleşmektedir. İstemli olarak başlatılan yutma, belirli bir aşamadan sonra refleks olarak devam etmektedir. Kesintisiz bir hareket olmasına karşın, daha kolay anlaşılsın diye üç bölümde incelenmektedir.
A.YUTMANIN İSTEMLİ FAZI
Çiğneyerek parçalanan ve tükürük ile karıştırılarak lokma (bolus) haline getirilir. Yutulmaya hazır haldeki lokma, dil üzerinde yukarıya ve geriye doğru istemli bir şekilde sıkıştırılır. Lokmanın yutağa temas etmesiyle yutmanın istemli fazı sona ererek Yutak fazı (Pharynx fazı) başlar.
B. YUTAK FAZI
Lokma yutak girişine ve ağzın geri kısmına ulaştığında, buradaki reseptörler, afferent sinirlerle Medulla oblongata ve Pons’ un alt kısmındaki yutma merkezine impulslar gönderir. Yutma merkezinde oluşturulan yanıt, efferent sinirlerle yutağa gelerek burada bir dizi kontraksiyonların olmasına neden olur.
Bunlar,
1. Yumuşak damak burunun yutağa açılan deliklerini kapatarak bolusun buraya gitmesini önlemektedir.
2. Yutağın iki yanında yer alan kıvrımlar karşı karşıya gelerek sadece belirli çaptaki besinlerin geçebileceği bir kanal oluşturur. Bu sayede büyük çaplı besinlerin osephagus’ u – yemek borusunu tıkaması engellenmiş olur.
3. Epiglottis ve ses telleri geriye doğru sarkarak soluk borusunu kapatır.
4. Osephagus’ un – Yemek borusunun girişinde bulunan üst Osephagus sfinkteri gevşeyerek besinlerin buradan Osephagus’ a geçişi sağlanır.
5. Bununla eşzamanlı olarak yutak kasları hızla kasılarak besini yemek borusuna geçmeye zorlamaktadır.
C. OSEPHAGUS FAZI
Osephagus’ un asli görevi ağızdaki besin maddelerini mideye ulaştırmaktır. Yutaktan osephagus’ a bolus, osephagus çeperindeki peristaltik dalgalarla aşağıya doğru taşınır. Bunlara primer peristaltik dalgalar denilmektedir. Bu dalgalar ağızdan mideye doğru tek yönlüdürler. Eğer primer dalgalar bolusu mideye ulaştırmada yetersiz kalırsa sekonder peristaltik dalgalar olarak isimlendirilen ikinci dalga ile sonuç alınmaya çalışılır. Eğer bolus hala mideye taşınamıyorsa refleks olarak dışarı atılmaya çalışılır. Primer yada sekonder peristaltik dalgalarla osephagus’ un alt ucuna ulaşan bolus buradaki sfinkterin açılmasıyla mideye aktarılır. Söz konusu sfinkter Alt osephagus sfinkteri olarak adlandırılır. Normal zamanlarda sıkı sıkıya kasılı duran bu sfinkter asitli mide içeriğinin osephagus’ a geçişine engel olmaktadır.
YUTMA İLE İLGİLİ SORUNLAR
Herhangi bir şekilde beyindeki yutma merkezi yada merkezle bağlantılı sinirler hasar görürse, prosedür tam olarak gerçekleştirilemez. Yutma felci olarak tanımlanan klinik tablo oluşur. Yutulmaya çalışılan besinler akciğere kaçabilirler. Yumuşak damak burun deliklerini kapatmadığı için buruna kaçması da söz konusudur. Derin anestezideki hayvanlarda da yutma merkezi baskılandığı için mideden pharynx’ e gelen mide içeriği akciğerlere kaçarak ölüme neden olabilir.
Yutma ile ilgili diğer bir olayda alt osephagus sfinkterinin yeterince açılmaması sonucunda yiyeceklerin en azından bir kısmının osephagus’ ta birikmesidir. Bu olay Akalazya olarak tanımlanmaktadır. Alt osephagus sfinkteri tam olarak kapanmazsa mide içeriğinin geri geldiği görülür. Yutma ile ilgili bu probleme Reflü denir.
MONOGASTRİK HAYVANLARDA MİDEDE SİNDİRİM
MİDENİN ANATOMİK YAPISI
Mide – Gaster, Osephagus’ tan bolus halinde gelen yemleri alan, depolayan, sekrete ettiği mide sıvısıyla karıştıran ve kimus haline getirdiği karışımı kontrollü bir şekilde duodenuma veren sindirim organıdır.
Midenin anatomik yapısı göz önüne alındığında Cardia, Fundus, Corpus, Antrum ve Pyloris bölümleri bulunmaktadır. Ayrıca at ve domuzda Pars osephagica olarak adlandırılan bir bölüm de bulunmaktadır. Mide girişinde bulunan cardiac sfinkter ile mide çıkışında yer alan pyloric sfinkter de önemli anatomik yapılardır. Mide yüzeyinde bulunan ve midenin genişlemesine yardımcı olan gastrik kıvrımlar da göze çarpan yapılardır.
MİDE DUVARININ YAPISI
Dört katmandan oluşan mide duvarı sindirim kanalının diğer bölmeleriyle benzerdir. Bu katmanlar içten dışa doğru sırasıyla mukoza, submukoza, musküler katman ve serozadır.
Musküler katman longitudinal (en dışta), sirküler ve obliq kaslardan oluşmaktadır.
Mukoza katmanının başlıca görevi sekresyon, absorpsiyon ve dış ortamla dokular arasında bariyer oluşturmaktır. Submukozada lenf ve kan damarları ile sinir telleri bulunmaktadır. Mide duvarındaki musküler katmanların başlıca fonksiyonu motorik olaylarla ilgilidir. Mukoza katmanı ise sekretorik işlevlerin yürütüldüğü yerdir
MUKOZANIN YAPISI VE FONKSİYONU
Mide mukozası sindirim fizyolojisi açısından son derece önemli bir katmandır. Başlıca iki fonksiyonu vardır. Birincisi sindirim kanalının lumeni ile dokular arasında bariyer oluşturması, mide sıvısının zararlı etkisine karşı dokuları korumasıdır. İkincisi görevi ise yapısındaki salgı bezlerinin hidroklorik asit (HCl) ve sindirim enzimleri sekrete etmesidir. Mukozanın herhangi bir şekilde zarar görmesi, önemli sindirim problemlerine neden olmaktadır.
Memeliler mide mukozasındaki salgı bezlerine göre basit ve bileşik mideliler olarak adlandırılırlar. Basit midelilerde bütün yüzey sekretorik hücreler tarafından kaplanmıştır. Bileşik midelilerde ise midenin bazı bölümlerinde salgı bezi yoktur. Burada yüzey stratifiye squamoz epitel ile örtülüdür. Bezsiz bölge osephagus’ un mideye giriş yaptığı Pars osephagica bölgesidir. Bu alan köpekte oldukça sınırlı olmasına rağmen at ve domuzda daha büyüktür. Bileşik midelilerde glandular ve non - glandular bölümlerin yüzeysel görünümü makroskobik olarak da ayırt edilebilmektedir. Midenin glandular bölümü cardiac mukoza, fundus mukozası ve pyloric mukoza olmak üzere üçe ayrılabilir. Glandular mukoza üzerinde gastrik pit olarak adlandırılan girintiler ve bunlarla bağlantılı salgı bezleri vardır. Buralardaki salgı bezlerinin yapıları ve sekrete ettiği maddeler birbirinden farklıdır. Üç çeşit salgı bezi bulunmaktadır.
1.CARDIA BEZLERİ
Midenin Cardia bölgesinde bulunan bezlerdir. Bu bezde yüzey mukoz hücreleri ve az sayıda enteroendokrin hücreler yer almaktadır.
2. FUNDUS BEZLERİ (OKSİNTİK BEZLER / GASTRİK BEZLER / PARİYETAL BEZLER)
Midenin fundus ve corpus kısımlarına yayılmışlardır. Tipik bir fundus bezinde aşağıdaki hücre çeşitleri bulunmaktadır.
Boyun Müköz Hücreleri (collum hücreleri),
Pariyetal (oksintik) hücreler,
Peptik Hücreler (Principal /asıl), Enteroendokrin hücreler.
3. PYLORIC BEZLER
Midenin antrum ve pyloris bölümlerinde bulunmaktadırlar. Yapısal olarak fundus bezlerine benzerler. Ancak bazı farklılıklar bulunmaktadır. Bezin yapısında aşağıdaki hücre çeşitleri bulunmaktadır.
Müköz Boyun Hücreleri (collum hücreleri),
Peptik Hücreler (Principal /asıl),
G hücreleri.
MİDENİN FİZYOLOJİSİ
Midedeki fizyolojik olaylar üç başlık altında toplanabilir.
Midenin motor fonksiyonları,
1. Yemek borusundan gelen besinlerin geçici bir süre depolanması.
2. Lokmanın - Bolusun mide içeriğiyle sürekli karıştırılarak öğütülmesi.
3. Duodenuma geçebilecek kıvama gelmiş olan mide içeriğinin, kontrollü bir şekilde duodenum’ a aktarılması (ya da midenin boşaltılması) işlemleridir.
Midedeki sekretorik olaylar : Midede mukus, HCI, pepsinojen, intrinsik faktör, gastrin, su ve elektrolitler sekrete edilir. Bu sekretler sayesinde kimyasal sindirim gerçekleştirilir.
Mikrobiyolojik aktivite : At ve domuz midesinin non -glandular kesiminde mikrobiyolojik sindirim meydana gelmektedir.
MİDENİN MOTOR FONKSİYONLARI
Midenin motorik fonksiyonları üç ana başlık altında toplanabilir. Bunlar,
1.Besinlerin depolanması,
2. Mide içeriğiyle karıştırılması ve daha küçük parçalara indirgenmesi,
3. Kontrollü bir şekilde boşaltılması, yani mide içeriğinin (kimusun) duodenum’ a aktarılmasıdır.
BESİNLERİN DEPOLANMASI
Bolus osephagus’ tan mideye doğru ilerlerken, peristaltik dalgaların hemen önünden bir uyarım dalgası ilerler. Bu uyarım Plexus myentericus’ tan köken alır. Bolustan önce mideye ulaşan uyarım dalgası, tüm midede, hatta duodenum’ un ilk bölümünde gevşemeye neden olur. Mide içi basınç artmasın diye meydana gelen bu genişleme reseptif gevşeme olarak adlandırılır. Mide duvarında bulunan gastrik kıvrımlar da genişlemeye yardımcı olan anatomik yapılardır. Midenin depolama fonksiyonu daha çok cardia ve fundus bölümlerinde olur.
Midede besinler rasgele değil, belirli bir düzen içinde depolanır. İlk gelenler mide duvarı yakınında yer alırken, sonra gelenler osephagus’ un açıldığı bölgede bekletilir.
Midenin depolama kapasitesi hayvan türleri arasında farklılıklar göstermektedir. Midenin sindirim kanalına oranları köpekte % 62, domuzda % 29, tavşanda % 15 atta ise % 9 kadardır. Bu oranlar köpeklerin midelerinde daha büyük kitleleri depo etme olanakları olduğu halde, atların böyle bir şanslarının olmadığını göstermektedir. Bu nedenle atlara sık aralıklarla azar azar yem verilmesinin doğru olacağı söylenebilir.
MİDEDE BESİNLERİN KARIŞTIRILMASI VE MİDENİN BOŞALTILMASI
Köpek ve kedi gibi basit mideli hayvanlarda midenin motor aktivitesi midenin proksimal ve distal kısımlarında birbirinden farklıdır. Proksimal kısım daha çok besinleri depolamasına karşın, distal bölüm ise içeriğin karıştırılması öğütülmesi ve kontrollü bir şekilde duodenum’ a gönderilmesinde görevlidir.
Proksimal kısımda görülen sürekli, yavaş ve tonik tarzdaki kontraksiyonlar proksimal kısmın belirli bir şekilde olmasını ve burada depolanan besinlerin yavaş yavas midenin distal kısmına geçişini sağlar. Bolus osephagus’ tan mideye doğru ilerlerken, proksimal kısımdaki tonik kontraksiyon 20 saniye süreyle kesintiye uğrayarak reseptiv gevşeme görülür. Bolustan önce mideye ulaşan uyarım dalgası, tüm midede, hatta duodenum’ un ilk bölümünde gevşemeye neden olur. Mide içi basınç artmasın diye meydana gelen bu genişleme reseptif gevşeme olarak adlandırılır. Mide duvarında bulunan gastrik kıvrımlar da genişlemeye yardımcı olan anatomik yapılardır. Söz konusu uyarım dalgası Plexus myentericus tarafından yönetilir.
Besinler mideye geldikten kısa süre sonra midenin Corpus kısmında (Curvatura ventriculi major da) başlatılan peristaltik dalgalar distal kısımdaki içeriğin pyloris’ e doğru ilerletilmesini sağlar. Bu sırada kapalı olan pyloric sifinkter ancak çapı 1 - 2 mm den küçük olan partiküllerin geçişine izin verir. Büyük partikülleri midenin corpusuna doğru geri püskürtür. Bu işlem mide doluyken dakikada yaklaşık üç defa oluşarak içeriğin sindirilmesini sağlar.
Beslenme dışı zamanda midede görülen motorik aktiviteler beslenme sırasında görülenlere göre oldukça farklıdır. Beslenme dışı zamanlarda corpusun orta kısmında oluşan ritmik kontraksiyonlar başlar. Önceleri yavaş olan bu dalgalar gittikçe şiddetlenerek midede arta kalan sindirilememiş iri partikülleri adeta süpürerek duodenum’ a aktarır. Bu nedenle şiddetlenmiş dalgalara süpürme hareketleri denir. Beslenme dışı zamanlarda oluşan bu dalgalar aynı zamanda açlık duyusunun oluşmasına da yardım eder.
Midenin boşaltılma hızı yenilen yemin niteliği ve miktarına bağlı olmakla birlikte, ince barsaklardaki sindirim ve emilim olaylarıyla da yakından ilişkilidir. Duodenum ile mide arasında enterogastrik refleks olarak adlandırılan bir refleks arkı bulunmaktadır. Eğer duodenum’ a pH’ sı düşük, sindirilmemiş ya da aşırı yağlı bir kimus gönderilirse, duodenum’ daki reseptörler den kalkan impulslar afferent sinirlerle merkeze gönderilir. Merkezde oluşturulan yanıt, efferent sinirlerle mideye getirilir. Bunun sonucunda mideden duodenum’ a geçiş engellenir.
Hem fiziksel, hem de kimyasal sindirim mide duvarında lokalize olan intramüral sinir sistemi tarafından kontrol edilir.
MİDEDEKİ SEKRETORİK OLAYLAR
Histolojik yapıları farklı olan Cardia, fundus ve pyloric bezlerden salgılanan maddelerde birbirinden farklıdır.
CARDIA BEZLERİNİN SEKRESYONU
Cardia mukozasında sadece çözünmeyen mukus sekrete eden yüzey mukoz hücreleri vardır. Salgılanan alkali karakterdeki mukusun görevi mukozayı mide asidinden korumaktır. Söz konusu çözünmeyen mukus yapısında bulunan bir sürfektan madde sayesinde mukozaya yapışmaktadır. Ayrıca bu hücrelerden plazmanın ultrafiltratına benzeyen, bazal alkali bir sıvı da salgılanmaktadır. Cardia bezlerinde çok ender olarak enteroendokrin hücreler de bulunmaktadır.
FUNDUS BEZLERİNİN SEKRESYONU
Fundus bezinin yapısında bulunan Boyun müköz hücreleri mukus salgılayan hücrelerdir. Ancak bunların sekrete ettiği mukus ’’ Yüzey mukus hücrelerinin ” salgıladığı mukusun aksine çözünebilir niteliktedir.
PARİYETAL HÜCRELER
Hidroklorik asit (HCI) ve intrinsik faktör salgılayan hücrelerdir.
PEPTİK HÜCRELER
Pepsinojen, gelatinaz, gastrik lipaz (tributiraz) ve rennin salgılayan hücrelerdir. Ayrıca küçük enteroendokrin hücreler bu bezlerde de bulunmaktadır.
PYLORIC BEZLER
Pyloric bezde de fundus bezindeki gibi mukus ve az miktarda pepsinojen salgılanmaktadır. Ancak bu bezin en önemli özelliği G hücrelerinden sekrete edilen gastrin hormonudur.
MİDE SIVISI VE ENZİMATİK SİNDİRİM
Mide bezlerinden salgılanan HCI, pepsinojen, mukus, intrinsik faktör, lipaz ve inorganik maddeler mide sıvısını oluştururlar.
Mide yüzeyindeki mukus hücreleri sindirim dışı zamanlarda da sekresyonuna devam ettiği halde, diğer mukoza bezlerinde sekresyon yoktur. Ancak yetişkin ruminantların abomasum’ unda sürekli bir sekresyon söz konusudur. Buradan yola çıkarak non - ruminantlarda mide sıvısının bileşimi ve miktarının yem yeme dönemlerinde değiştiği söylenebilir. Yem yeme döneminde pepsinojen ve HCl sekresyonu artar. Salgı hücrelerinde HCl üretilirken oluşturulan fazla bikarbonat iyonları kana verilerek, pankreatik sıvı yada ileum sıvısı ile lumene geçer. Bu olay at ve domuzda HCl ya da uçucu yağ asitleri (UYA) tarafından asitleştirilen barsakların nötralizasyonunda önemli bir mekanizmadır.
Midedeki sindirimde HCl ve pepsinojenin etkinliği önemlidir. İntrinsik faktörün mide sindiriminde rolü yoktur. Ancak barsaklarda B12 vitamininin emilimini gerçekleştirir. Mide sıvısının önemli bir özelliği de düşük pH’ sından dolayı yemlerle alınan mikroorganizmaları yok etmesidir.
HCl SALGILANMASI
Mide mukozasındaki pariyetal hücrelerden salgılanan HCl, bu hücrelerin kanallarına H ve Cl iyonları halinde verilir. Sonra ayırır. H iyonları hücredeki proton pompası yardımıyla hücrenin kanalında bulunan potasyum iyonuyla yer değiştirerek lumene verilir. Hücreye girmiş olan potasyum iyonları tekrar lumene geri verilir. Bu arada potasyum ile birlikte Cl iyonları da sürüklenerek lumene verilmiş olur. Böylece kanalda sadece H ve Cl iyonları kalmıştır. Bu iki iyonda kanala giren suyla beraber, mide lumenine akıtılır. Mide lumenine geçerken iki iyon birleşerek HCl oluşturur.
Söz konusu pariyetal hücrelerde bol miktarda bulunan karbonik anhidraz enzimi H2O’ yu H+ ve OH hücre sitoplazmasında karbonik anhidraz enzimi ile H ve OH’ a indirgendiğinde oluşan OH, CO2 ile birleşerek bikarbonatı (HCO3 ) oluşturur. Bikarbonat kana geçtikten sonra duodenum ve pankreas’ a giderek buradan barsaklara sekrete edilir. Barsaklardaki pH’ yı nötralleştirir.
HCl’ İN GÖREVLERİ
1. Hidroklorik asit mideden salgılanan ve inaktif durumda olan pepsinojenin pepsine, prorenninin rennine dönüşümünü sağlar. Ayrıca bu enzimlerin aktivite göstermeleri için gerekli olan ortam pH’ sı da HCl tarafından sağlanır. (pepsin pH=2, rennin pH=5,5).
2.Proteinleri denatüre ederek daha rahat sindirilebilir duruma getirir. Ayrıca pepsine protein sindiriminde yardımcı olur. Hem fibrinle pepsinin yapışmasını önleyerek hem de Cl etkisiyle şişerek, pepsinin daha rahat etki etmesini sağlar.
3. Nükleoproteinleri eritir, proteinler arasındaki bağ dokuyu çözündürür. Moleküller arasındaki iyonik bağları ayırır.
4. Kazainojeni kazein haline çökertir.
5. Demir’ in emilmesine yardımcı olur.
6. Yemlerle mideye kadar gelmiş olan mikroorganizmaları öldürerek antiseptik özellik gösterir. 7. Mideye sekrete edilen HCl peptik hücrelere etki ederek pepsinojen salgılanmasını uyarır.
PEPSINOJEN SALGILANMASI VE FONKSİYONU
Mukozadaki peptik hücrelerden salgılanan, ancak inaktif yapıda olan pepsinojen, HCl ve pepsinin kendisi tarafından aktif pepsine dönüştürülür. Pepsinin başlıca fonksiyonu diyetle alınan proteinli maddelerin sindirimini başlatmaktır. Ancak pepsinin aktivitesi pH ile yakından ilgilidir. En iyi aktiviteyi pH’ sı 2 - 3 olduğunda gösterir. pH 5’ in üstüne çıkarsa aktivitesi sona erer.
Midede pepsinin çalışması için gerekli asidite pariyetal hücrelerden salgılanan HCl tarafından sağlanır. Pepsin uygun asit ortamda proteinleri polipeptit, pepton ve proteozlara indirger. Oluşan ürünlerin emilebilmesi için barsaklardaki proteolitik enzimler tarafından aminoasitlere parçalanması gerekmektedir. Pepsinin önemli fonksiyonlarından biri de etteki intersellüler bağ dokunun önemli bir elementi olan kollajeni sindirmesidir. Çünkü kollajen diğer sindirim enzimlerine karşı oldukça dayanıklıdır. Ancak pepsin varlığında etteki proteinli maddeler sindirilebilir.
RENNIN SALGILANMASI VE FONKSİYONU
Yeni doğan ruminantların ve domuz yavrularının peptik hücrelerinden salgılanan rennin (chymosin) enzimi sütün pıhtılaşmasını sağlayarak mideden duodenum’ a geçiş süresini uzatmaktadır. Eğer süt pıhtılaştırılıp yarı katı hale getirilmezse, mideden hızlı bir şekilde duodenum’ a geçecektir. Bu da sütün yapısındaki proteinlerin sindirilmemesine neden olacaktır. Pepsinojen gibi inaktif formda sekrete edilen rennin, HCl tarafından aktif rennine dönüştürülür. Rennin enzimi sütün en önemli proteini olan kazeini parakazeine dönüştürür. Parakazein de kalsiyum iyonlarıyla birleşerek kalsiyum parakazeinat halinde çöker. Böylece süt pıhtılaşmış olur. Pıhtılaşan süt sindirim kanalında daha uzun süre kalarak sindirilmesi sağlanır. Eğer rennin enzimi yetersiz olursa süt pıhtılaşmadığı için sindirilmeden dışkıyla atılır.
MUKUS SALGILANMASI VE MUKOZAL BARİYER
Yüzey ve boyun mukus hücrelerinden salgılanan mukus mukozal bariyerin oluşmasına önemli katkı sağlarlar. Mukozal bariyer sayesinde mide sıvısında bulunan HCl, pepsinojen ve diğer zararlı etkenlere karşı organizma korunmuş olur. Ayrıca bu hücrelerden mukusla birlikte salgılanan bikarbonat iyonları da mukozanın hemen yüzeyinde alkali bir katman oluşturarak, asitli içeriğe karşı mide dokusunu korumaktadır. Bunların dışında mide yüzeyini kaplayan hücrelerin birbirlerine sıkı sıkıya bağlı olması hücreler arasından (parasellüler) herhangi bir şeyin (alkol yada bazı ilaçlar hariç) geçişine izin vermezler. Bu da mukozal bariyeri oluşturan faktörlerden biridir. Prostaglandin ve prostasiklinler mukus ve bikarbonat salgılanmasını stimüle ettikleri için mukozal bariyeri koruyucu niteliktedirler. Ancak Asetil salisilik asit ve diğer non steroid antienflamatuvar ilaçlar (NSIAD’ s) prostaglandin ve prostasiklin sentezini inhibe ettikleri için mukozal bariyere zarar vererek, önce gastrit sonra ülser oluştururlar.
MİDE SEKRESYONUNUN KONTROLÜ
Mide salgısı tükürük sekresyonundan farklı olarak hem sinirsel, hem de hormonal yolla kontrol edilir. Bu kontrol mekanizmaları klasik olarak sefalik, gastrik ve intestinal faz olarak değerlendirilmektedir. Aslında fizyolojik olarak iç içe girmişlerdir.
SEFALİK FAZ
Yem yenileceğinin tahmin edilmesi, ya da lokmanın ağızda bulunması mide sekresyonunu başlatmaktadır. Görme, tatma, koklama, yemek ile ilgili hazırlıkların sesinin duyulması, lokmanın çiğnenmesi yada yutulması sırasında beyne giden impulslar Medulladaki dorsal vagal motor merkezde değerlendirilir. Oluşturulan yanıtlar N. vagusun parasempatik efferent lifleriyle mide duvarındaki Plexus submucosis’ e iletilmektedir. Bu plexustaki nöronlardan açığa çıkan asetilkolin (Ach) pariyetal, peptik ve G hücrelerindeki reseptörlere tutunarak HCl, pepsin ve gastrin salgılanması sağlar. Salgılanan gastrin hormonu kana geçerek pariyetal hücrelerden HCl sekresyonunu bir kez daha stimüle eder. Bu mekanizma gastrin mekanizması olarak bilinir.
GASTRİK FAZ
Besinler mideye ulaştığında iki farklı mekanizmayla mide sekresyonu uyarılır. Birincisi midedeki besinler mukozadaki gerim reseptörlerini mekanik olarak uyarmaktadırlar. İkincisi ise besinlerin bileşiminde bulunan bazı proteinler, amino asitler, alkol ya da kafein gibi maddeler kimyasal olarak uyarıma neden olmaktadırlar.
Ruminantlarda Uçucu Yağ Asitlerinin de (UYA) benzer bir uyarım yaptığı anlatılmaktadır. Her iki uyarım şekli mide duvarındaki intramural sinir sisteminde lokal bir refleksin ve medulladaki dorsal vagal motor merkez ile mide arasında vagovagal refleksin oluşmasına neden olmaktadır. Hem mekanik uyarımlar, hem de kimyasal uyarımlar lokal ve vagovagal reflekslere neden olmaktadırlar. Bunun sonucunda sinir uçlarından salgılanan asetilkolin (Ach), sekretorik hücrelerdeki reseptörlere bağlanarak, G hücrelerden gastrin, pariyetal hücrelerden HCl, enterokromaffin benzeri hücrelerden (ECL) histamin ve peptik hücrelerden pepsinojen salgılanmasına neden olur. Bu sırada salgılanan gastrin hem HCl hem de histamin salgılayan hücrelerdeki kendine özgü reseptörlere bağlanarak asit ve histamin salgılatır. Histamin de benzer şekilde asit salgılayan hücrelerdeki H2 reseptörlerine bağlanarak asit salgısını tekrar tekrar arttırırlar. Salgılanan HCl sindirimle ilgili görevlerinden başka pepsinojen salgılayan hücrelere etki ederek pepsinojen salgılanmasını da arttırır.
İNTESTİNAL FAZ
Eğer mideden duodenum’ a verilen içeriğin protein miktarı fazla ise duodenumdan gastrin (Duodenal gastrin, köpeklerde enterooxyntin) salgılanır. Bu salgı kan yoluyla midedeki pariyetal hücrelere giderek HCl salgılanması stimüle edilir. Arıca absorbe olan amino asitlerin de HCl salgılattığı düşünülmektedir.
MİDE SEKRESYONUNUN İNHİBİSYONU
Mide sekresyonu hem midenin kendisi, hem de duodenum tarafından inhibe edilir. Gastrik sekresyon midenin kendisi ve duodenum tarafından inhibe edilir. Mide pH’ ı 3’ ün altına indiğinde somatostatin salgılanmaya başlar. Somatostatin ise mide sekresyonunu azaltır. Midedeki sıvının pH’ sı 2’ nin altına düşerse gastrik sekresyon direk olarak inhibe edilir. Bu inhibisyon sinirsel yoldan reflekslerle gerçekleşir. Duodenum’ da gastrik sekresyonu hem sinirsel mekanizmalarla hem de humoral olarak inhibe eder. Midede olduğu gibi duodenum pH’ sı da 2’ nin altına düştüğünde mideden asit salgılanmasını refleks yoldan inhibe edilir. Ayrıca duodenum gerildiğinde de aynı etki şekillenir.
Duodenum’ da asitler, protein yıkım ürünleri ya da hiperozmatik sıvı fazla arttığında, salgılanan sekretin, GIP (gastrin inhibe edici peptid), VIP (vazoaktif intestinal peptid) ve somatostatin kan yoluyla midedeki sekretorik hücrelere giderek mide sekresyonu humoral olarak inhibe eder. Bunlardan sekretin ve GIP’ in etkisi daha önemlidir. Çünkü sekretin ve GIP hem gastrik sekresyonu hem de motiliteyi inhibe eder. Böylece mideden kimusun duodenum’ a verilmesi de yavaşlatılmış olur.
MİKROBİYOLOJİK SİNDİRİM
At ve domuz midesinin bezden yoksun olan Pars osephagica bölümünde mikrobiyolojik sindirim söz konusudur. Osephagus’ un mideye girdiği yerde bulunan bu bölümde, hem mide hareketleri daha yavaş olduğu için, hem de tükürükten gelen bikarbonat iyonlarıyla asiditesi azaldığı için, mikroorganizmaların üreyebileceği uygun bir ortam oluşmaktadır.
Lactobacillus acidophilus gibi asit ortamda bile rahatça yaşayabilen laktik asit bakterileri buradaki mikrobiyolojik aktiviteyi oluştururlar. Yemlerle alınan çözünebilir karbonhidratları laktik aside indirgerler. Ayrıca midenin bu bölümünde indirgenmiş karbonhidratları uçucu yağ asitlerine parçalayan mikroorganizmalar da bulunmaktadırlar. Bu son söylenen mikroorganizmalar aside karşı daha dayanıksız olmalarına rağmen mide içeriği ile iyice karışmayan yeni yenilmiş yemler arasında koloni oluşturabilmektedirler.
Atlarda midede bulunan laktik asit bakterilerin mide yırtılmasında önemli bir yere sahip olduğuna inanılmaktadır. Mide yırtılması çoğunlukla taylarda sütten kesme döneminde görülmektedir. Taylar bu dönemde strese bağlı olarak yemeyi durdururlar. Ancak bir kaç gün sonra tekrar yem yemeye başlarlar. Tekrar yem yediklerinde fazla miktarda tahıl verilirse, laktik asit bakterileri bu tahılları kısa sürede fermente ederek yüksek düzeyde laktik asit oluştururlar. Oluşan laktik asit normal koşullarda besinlerin mideden çıkışını kontrol eden pyloric sifinkteri paraliz (felç) eder. Paralize bağlı olarak midede biriken gaz da mide yırtılmasına neden olur.
İNCE BARSAKLARDA SİNDİRİM
Mideden sonra yer alan ince barsaklar sindirim kanalının önemli bölümlerinden biridir. Mide ile kalın barsaklar arasında yer almaktadırlar. Anatomik olarak sırasıyla duodenum, jejunum ve ileum bölümlerinden oluşmaktadır. Sindirim sisteminin aksesuar organları olan pankreas ve karaciğer akıtıcı kanalları aracılığıyla sekrete ettikleri ürünlerini duodenum’ a akıtırlar. İleum ile kalın barsağın ilk bölümü olan çekum arasında ileoçekal sfinkter vardır. İnce barsak mukozası iki farklı yapıya sahiptir. Bunlar intestinal villus olarak adlandırılan, parmak ya da yaprak benzeri çıkıntılar ve kript olarak bilinen girintilerdir. Ayrıca bu villusların yüzeyinde mikrovilluslar yer almaktadır. Villus ve kriptalar sayesinde ince barsağın yüzey alanını oldukça artmaktadır. Villus ve kriptalarda çeşitli sekretorik ve absorptif hücreler bulunmaktadır. Villuslarda enterosit olarak adlandırılan hücreler (epiteliyal hücreler, kolumnar hücreler), Goblet hücreleri ve Enteroendokrin hücreler bulunmaktadır. Villusun iç kısmında arter ve venalar ile lakteal olarak adlandırılan lenf kanalı bulunmaktadır.
Yağların kimyasal sindirimi ince barsaklarda başlar. İnce barsağa gelen pankreas öz suyu ile yağların, karbonhidratların ve proteinlerin sindirimi tamamlanır. Besinler ince barsakta en küçük moleküllerine kadar parçalanır. Bu moleküllerin ince barsaklardan kan damarlarına geçmesi olayına emilim adı verilir. İnce barsak, sindirim sistemimizin en uzun bölümüdür.
Kriptalarda Enterositler, Goblet hücreleri, Enteroendokrin hücreler, Paneth hücreleri ve kök hücreler yer almaktadır. Ancak carnivor ve domuzda Paneth hücreleri bulunmaz. Kriptalardaki salgı hücreleri Liberkühn bezi de denilmektedir. Ayrıca kriptaların alt kısmındaki submukoza katmanında Brunner bezleri yer almaktadır.
Yukarıda anlatılan hücrelerden başka, özellikle Ileumun submukozasında çok sayıda lenfoid doku da bulunmaktadır. Bu lenfoid yapılara Payer plakları denir.
SİNDİRİLEN BESİNLERİN KANA GEÇMESİ
Besin maddelerinin sindirimi tamamlandıktan sonra dolaşım sistemine aktarılmasına Emilim denir. Emilim iki yolla olur.
1.Kılcal kan damarları yolu ile emilim : Glukoz (şeker), amino asit, mineraller, suda çözünen vitaminler (B kompleks ve C) ve su, villuslar tarafından emilerek kılcal kan damarlarına geçer ve kan damarları aracılığıyla önce karaciğere taşınır. Karaciğerde zehirlerinden arındırılır. Protein – şeker oranı ayarlanır. Kandaki şeker dengesi sağlanır. Buradan kalbin sağ kulakçığına taşınır.
2. Lenf yoluyla emilim : Yağ asidi ve gliserin ve yağda çözünen vitaminler (A,D,E,K), villuslardaki lenf damarları ile emilir ve lenf sistemine karışırlar. Bu yolla kalbin sağ kulakçığına taşınır. Yağ asidi ve gliserin lenf damarlarından geçerken üzerleri ince bir protein kılıfla kaplanarak yağ molekülü oluşturulur. Çünkü gliserin alkol özelliği taşır.Alkol hücre zarını erittiğinden dolayı kana kaışması zararlıdır.
İNCE BARSAKLARDAKİ SEKRETORİK OLAYLAR
İnce barsak sekresyonu üç kaynaktan köken almaktadır. Bunlar pankreas sıvısı, safra salgısı ve intestinal mukozadaki hücre ya da bezlerin sekresyonudur.
İNTESTİNAL HÜCRELERİN SEKRESYONU
ENTEROSİTLER
Enterositler, villus ve kripta yüzeyini tamamen kaplayan absorbtif hücrelerdir. Diakkaridazlar (laktaz, sukraz, maltaz ve izomaltaz) ya da dipeptidazlar olarak bilinen mukozal enzimler ile enterokinaz denilen pankreas’ tan gelen tripsinojeni aktive eden bir enzimi salgılarlar. Ayrıca sindirim sonucu oluşan amino asit, monosakkarit, monogliserid ve yağ asitlerinin emilimini sağlamaktadırlar.
GOBLET HÜCRELERİ
Duodenum’ da az sayıda olmasına karşın Ileum’ a doğru gittikçe sayıları artmaktadır. Musin salgılayan hücrelerdir.
ENTEROENDOKRİN HÜCRELER
Çeşitli intestinal hormonları salgılayan hücrelerdir. Salgıladıkları hormonların başında sekretin, kolesistokinin (CCK), motilin, serotonin, vasoaktif intestinal peptit (VIP) ve gastrik intestinal peptit (GIP) tir.
PANET HÜCRELERİ
İntestinal kriptalarının tabanında yer alan hücrelerdir. Lizozimal enzimler salgılamaktadırlar. Bu enzimler barsaktaki mikroorganizmaların yok edilmesinde kullanılır.
KÖK HÜCRELER
Bunlar kriptaların tabanında yer alan ve henüz farklılaşmamış hücrelerdir. Çeşitli bölünme evreleri geçirerek diğer hücrelere dönüşürler.Ayrıca kripta tabanından villusun uç kısmına doğru sürekli ilerlerler. Yaşlanan hücreler tepe noktasından lumene dökülür. Eğer dökülen hücrelerin yerine yenisi yapılamazsa çeşitli sindirim ve emilim problemleri oluşur. İnce barsak mukozasında bulunan hücreler vücuttaki en hızlı yenilenen hücrelerdir. Ortalama olarak 2 – 5 günlük dönemde kendilerini yenilerler. Gastrin hormonu bu hücrelerin yenilenmesini stimüle etmektedir.
SİNDİRİME YARDIMCI ORGANLAR
KARACİĞER – HEPAR
Karaciğer safra adı verilen bir salgı üretir. Safra salgısı Ductus choledochus adlı bir kanal yoluyla yağların kimyasal sindirimini gerçekleştirmek üzere duodenum’ a gönderilir. Karaciğerin loplarında safra üretilir. Karaciğerden ayrılan ductus hepaticus adlı bir kanal loplarda üretilen safrayı safra kesesine – vesica biliaris’ e taşır.
PANKREAS
Pankreas kendi öz suyunu salgılar. Pankreas öz suyu proteinlerin, karbonhidratların ve yağların kimyasal sindirimini gerçekleştiren enzimler içerir. Pankreas bezi, midenin sol alt kısmında yer alır. Pankreas uzunca bir yaprağı andırır. Ortasında boydan boya uzanan bir kanal vardır. Pankreas hem hormon hem de enzim salgılayan karma bir salgı bezidir.
Pankreas ince barsağın uyarması sonucu Pankreas öz suyunu salgılar. Pankreas öz suyunda lipaz, amilaz ve tripsinojen enzimleri bulunur. Lipaz, amilaz ve tripsinojen enzimleri protein, yağ ve karbonhidrat sindiriminde etkilidirler. Pankreas bu enzimleri Virsung kanalı ile duodenum’ a aktarır.
Pankreas aynı zamanda Insulin ve glukagon hormonlarını salgılar ve doğrudan kana verir. Insulin kan serumundaki glukoz düzeyini azalatıcı etki yapar. Glukagon ise kandaki şeker oranını arttırıcı etki yapar. Insulin hormonunun çeşitli nedenlerle yeterince salgılanamaması Diyabet hastalığına (Şeker hastalığı) neden olur. Çünkü böyle bir durumda kandaki şeker oranı yükselir.
PANKREATİK SEKRESYON
Pankreas dış salgı yapan ekzokrin ve iç salgı yapan endokrin bölümlerinden oluşur. Sindirim enzimleri ekzokrin Pankreasta üretilmektedir. Tükürük bezlerinde olduğu gibi ekzokrin pankreasta da bulunan asini hücreleri sekretorik hücre topluluklarıdır. Pankreas asıl olarak bikarbonat iyonları ve sindirim enzimleri salgılamaktadır.
Asiniyi oluşturan hücrelerde amilaz, lipazi tripsinojen, kimotripsinojen, proelestaz, prokarboksipeptidaz A, prokarboksipeptidaz B ve elektrolitler (Na, K, Ca, Mg) içeren sıvı salgılanmaktadır. Bu primer salgı toplama kanallarından geçerken bileşimi değişir. Sonuçta sindirim enzimleri ve bikarbonat iyonları yönünden zengin bir sıvı oluşur. Oluşan pankreas sıvısında proteolitik enzimler (tripsinojen, kimotripsinojen, prokarboksipeptidaz) inaktif formdadır. Ancak barsakta aktif duruma geçerler. Bunları inaktif durumda tutmak için asini hücrelerinde tripsin inhibitörü denilen bir madde salgılanmaktadır. Eğer bu inaktivasyon bozulursa Akut pankreatitis şekillenir. Akut pankreatitiste proteolitik enzimler pankreasın kendi dokusunu sindirerek kısa sürede ölüme neden olurlar.
Pankreas sıvısı barsaklara ulaştığında barsak mukozasından salgılanan enterokinaz, tripsinojeni tripsine dönüştürür. Ayrıca önceden barsakta bulunan aktif tripsin de bu dönüştürme işine yardım eder. Diğer proteolitik enzimler ise tripsin tarafından aktifleştirilir. Pankratik sıvının diğer bir özelliği de bol miktarda bikarbonat iyonları bulundurmasıdır. Nitekim sindirim enzimlerinin aktivite göstermesi için gerekli olan nötral ortam bu sayede sağlanır. Aksi taktirde mideden gelen asitli içerikte enzimler aktivite gösteremezlerdi.
SAFRA SEKRESYONU
Karaciğer hücreleri sürekli olarak az miktarda safra adı verilen bir salgı üretirler. Üretilen sıvı karaciğer hücreleri arasındaki safra kanalcıklarına aktarılır. Buradan daha büyük kanallara geçen sıvı sonunda Ductus hepaticus denilen kanal ile Safra kesesine – vesica biliaris’ e iletilir. Safra sıvısı safra kesesinden de Ductus choledochus adı verilen kanalla duodenum’ a (onikiparmak barsağına) dökülür. Safra kanalının duodenum’ a açıldığı yerde Oddi sfinkteri denilen bir sfinkter bulunmaktadır.
Tek tırnaklı hayvanlarda safra kesesi bulunmaz. Bunlarda safra kanalı daha geniş olduğu için safrayı az miktarda depolayabilirler. Safra kesesi olan hayvanlarda sindirim dışı zamanlarda üretilen safra sıvısı, safra kesesinde depolanır.
İnce barsaklara besin geldiğinde safra salgılanır. Özellikle yağlı besinler geldiğinde enteroendokrin hücrelerden salgılanan kolesistokinin safra kesesinin boşaltılmasını sağlar. Duodenum’ a besin geldiğinde artan peristaltik hareketler Oddi sfinkterinde anlık gevşemeler oluşturarak safranın duodenum’ a akmasına neden olur.
Safranın bileşiminde elektrolitler, bilurubin, kolesterol ve lesitin gibi maddeler bulunmasına karşın sindirim açısından en önemli bileşeni safra tuzları ve bikarbonattır. Safra tuzları kolesterolden sentez edilir.
Safra kesesinin fonksiyonu safrayı konsantre etmek ve depolamaktır. Duodenum mukozasının özellikle yağ asitleri ile temas etmesi ile salgıladığı kolesistokinin (CCK), safra kesesinin kontraksiyonuna yol açarak safranın ductus choledochus’ a püskürtülmesini sağlar. Bu arada resiprokal olarak Oddi sfinkteri gevşer. Safra sekresyonu bir hormon olan sekretin ile sağlanırken N.vagus hem safra sekresyonunu hem de safra kesesinin kontraksiyonunu stimüle eder.
Safra asitleri karaciğerde kolestrerolden sentez edilirler. Primer safra asitleri kenodeoksikolik asit ve kolik asittir. Bunların suda eriyebilir duruma gelmeleri için glisin ve taurin ile birleşmeleri gereklidir. Oluşan glikolik asit ve taurokolik asit de sodyum ve potasyum safra tuzlarını meydana getirirler. Barsakta ise bakteriyel etki ile deoksikolik asit ve lithokolik asit gibi sekonder safra asitleri oluşur.
Safra tuzları lipitler ile birleşerek ’’ Misel ’’ adı verilen suda eriyebilen yapıları oluşturur. Bu miseller yardımı ile lesitin ve kolestreol karaciğerden nakledilmektedir. Safra tuzları ayrıca yağların yüzey gerlimini azaltarak absorbsiyon ve sindirimini arttırırlar.
Safra tuzları Ileum’ un distaline ulaştığında bunun % 95’ i reabsorbe edilir, karaciğere gelir ve yeniden bilier sisteme verilir. Enterohepatik dolaşım adı verilen bu yol ile 2 - 4 gr gibi küçük miktardaki safra tuzları günde 6 – 12 kez yeniden sirküle edilmektedir. Eğer safra barsağa akamaz ise alınan yağ miktarının % 25’ i feçes – dışkı ile atılır. Ayrıca yağda eriyen vitaminlerin emilimleri de bozulur.
İnce barsakla kalın barsağın birleştiği yerde kör barsak - caecum (çekum) bulunur.
KALIN BARSAK
Besinler içerisinde kalan su kalın barsak tarafından emilir. Atık maddeler ise sindirim sisteminin son bölümü olan anus’ e gönderilir. Kalın barsak başlangıcında yer alan çekumda (kör barsak) çapı en geniştir, sonra colon boyunca gittikçe daralır, acanalis analis’ ten hemen önce yer alan rektum’ da (düz barsak) epeyce bir genişler . Küçükbaş ve büyükbaş ruminant hayvanlarda buraya bumbar adı verilir.
Kalın barsağın ince barsaktan farkı çapının büyüklüğü, nispeten sabit konumu, keseli görünümü ve dışında yer alan periton ile örtülü yağ parçacıklarıdır. Bu yağ parçacıklarına Appendices epiploicae denir. Uzunlamasına kas lifleri barsağı bir katman olarak kaplamak yerine üç uzunlamasına bant biçiminde düzenlemişlerdir.
Kalın barsak ince barsağı çevreleyerek etrafında bir kemer oluşturur. Ileum’ un sağ tarafında çekum’ dan başlar, sağ lumbar ve karaciğerin altına kadar yukarı doğru çıkıp oradan sola kıvrılır, abdomenin karşı tarafına uzanır, tekrar kıvrılıp pelvis’ e doğru aşağıya iner. Orada yine kıvrılıp pelvis’ in arka duvarı boyunca uzanır ve anus’ te sona erer.
Kaıln barsak, çekum, colon ascendens, colon transversum, colon descendens, rectum, canalis analis, anus gibi bölümlere ayrılır.
KALIN BARSAĞIN GÖREVLERİ
Kalın barsağın görevi ince barsaklarda emilemeyen maddelerden oluşan kimusu konsantre edip dışarıya atmaktır. Bu konsantrasyonda su ve elektrolit emilimi önemli rol oynar. Kalın barsak mukozası ince barsak mukozasından farklıdır. Epitelin yüzeyi düzdür. Kalın barsak hareketleri ince barsağa göre daha zayıf ve yavaştır. Karıştırıcı ve boşaltıcı hareketler vardır. Boşaltıcı hareketler günde ancak birkaç defa meydana gelir. Kalın barsakta enzim oluşmaz, enzimden yoksun bir mukus salgısı yoktur. Bu hiçbir sindirim enziminin etkili olmadığı selülozu parçalar.
Kalın barsak daha çok suyun geri emiliminde rol oynar. Bu emilim oldukça önemlidir. Günde 500 – 1500 cc arasında değişir. Kalın barsakta ayrıca inorganik tuzlar bir miktar glukoz, kısa zincirli yağ asitleri emilir. Kalın barsakta tuzlar aktif taşıma yolu ile emilir, su da osmoz yoluyla onları izler. Sindirilmemiş posa ve kalın barsakta yaşayan bakterilerden oluşan dışkı rektum’ a gider. Anus’ ten dışarı atılana kadar rektum’ da ampulla rectii de depolanır. Rektum’ un son 1/3 kısmı daima boştur.
Su, mineraller ve vitaminler sindirime uğramazlar. İnce barsak sindirim sisteminde besinlerin en çok sindirildiği yerdir. Kalın barsak sindirilmeyen maddeleri toplama ve dışarı atma işini görür. İnsanda kör barsağın ucunda körelmiş bir çıkıntı Appendix vermiformis bulunur. Kalın barsak rektum denilen bir yapı ile sonlanır. Rektum’ un dışa açılan kısmına anus denir. Kalın barsakta ince barsaktan farklı olarak villuslar bulunmaz ve kimyasal sindirim yapılmaz. Kalın barsakta sindirim gerçekleşmez. Sindirilmiş besinlerden geriye kalan posa kalın barsakta ilerlerken su ve minerallerin geri emilimi gerçekleşir.
ANUS
Besin maddelerinin vücut tarafından kullanılamayan bölümü anus yoluyla atık madde olarak vücuttan uzaklaştırılır.
DIŞKI – FEÇES
Kalın barsakta kimusta bulunan su geri emilir. Kalın barsakta tuzlar aktif taşıma yolu ile su da osmoz yolu ile geri emilir. Sindirilememiş posa ve kalın barsak bakterilerinden oluşan dışkı rektum’ a gider ve anus’ ten dışarı atılana kadar rektum’ da ampulla rectii de depolanır. Rektum’ un son 1/3 kısmı daima boştur. Dışkıdaki su miktarını kalın barsak düzenler. Dışkı safra pigmentleri, sindirilmemiş besin parçaları, kalın barsak mukusu, ölü barsak hücresi artıklarından oluşur. Kaın barsaktan günlük atılan dışkı – feçes miktarı 200 – 400 gram kadardır. Bunun % 70’ i su, % 30’ u katı maddedir. Vücuda alınan besin maddelerinin kolondan atılma süreleri genellikle 10 – 90 saattir. Baryum için ise 24 – 48 saattir.
Sağlıklı günler dileği ile…
Uzman Dr.Ali AYYILDIZ – Veteriner Hekimi – İnsan Anatomisi Uzmanı Dr. (Ph.D.)
Bütün hayvanlar ve insan canlılık,işlevlerini sürdürebilmek için besin maddelerine gereksinim duyarlar. Alınan besinlerin hücresel düzeyde kullanılabilmesi için basit bileşenlerine indirgenmesi zorunludur. Besinlerin sindirim kanalında basit bileşenlerine parçalanmasın işlemine sindirim denir.
Sindirilmiş ürünlerin kana geçmesi ise emilim olarak tanımlanmaktadır. Sindirim ve emilim işlevleri sindirim sistemi tarafından yürütülür.
Ağızda başlayan sindirim işlevleri fiziksel, kimyasal ve mikrobiyolojik mekanizmaların ortak katkılarıyla gerçekleşir. Bu aktivite besinlerin parçalanmasını, dokulara emilmesini ve oluşan atıkların dışarı atılmasını kapsamaktadır. Aynı zamanda organizma için zararlı olanların zararsız hale getirilmesi de sindirim süreci içerisinde değerlendirilir.
Sindirim işlevlerinin yürütüldüğü vücut bölümleri sindirim kanalı olarak tanımlanmaktadır. Sindirim kanalının temel unsurları sırasıyla, Os - Ağız, Pharynx - Yutak, Osephagus - Yemek borusu, Gaster - Mide, Intestinum tenue - İnce barsaklar, Intestinum crassum - Kalın barsaklar, Rectum – Düz barsak, Rektum ve Anus - Makat tan oluşur. Ayrıca Dentes - Dişler, Lingua - Dil, Glandula salivales - Tükürük bezleri, Pancreas - Pankreas ve Hepar - Karaciğer de sindirime yardımcı olan diğer organlardır.
Sindirim kanalının ana bölümleri ve diğer organları hayvanın tükettiği besin maddesine uyum sağlamışlardır. Bu nedenle temel yapılar aynı olmasına rağmen, fonksiyonları ve anatomik özellikleri hayvan türleri arasında önemli oranda farklılaşmıştır. Mide ve barsakları anlatmak için gastrointestinal kanal terimi kullanılmaktadır.
Sindirim ve emilim olayları beslenmenin temelini oluşturur. Sindirilemeyen ya da emilemeyen yemlerin besleyici değeri yoktur.
SİNDİRİM İLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR
Memeli hayvanlar yem yeme özelliklerine göre et yiyenler - carnivor, ot yiyenler - herbivor ve hem et, hem de ot yiyenler - omnivor olmak üzere üç gruba ayrılırlar.
Hayvan türleri arasında tüketilen besinlere bağlı olarak sindirim sisteminin anatomik yapısı ve fonksiyonlarında önemli farklılıklar oluşmuştur.
Mink en basit sindirim sistemine sahip olan memeli hayvanlardan birisidir. Tek odacıklı bir mideye ve oldukça kısa barsaklara sahiptir. Mink’ te caekum – çekum – kör barsak bulunmamaktadır.
Barsakların son kısmı başlangıç kısmına göre biraz daha kalınlaşmıştır. Ancak iki bölüm arasında herhangi bir sfinkter ya da barsaklarda kese benzeri boğumlara rastlanılmamaktadır.
Köpeklerin sindirim kanalı Mink’ te olduğu gibi nispeten basit yapılıdır. Ancak köpeklerde ince ve kalın barsaklar arasında Ileocaecal sfinkter yer almaktadır.
Ayrıca küçük bir caecum da bulunmaktadır. Domuzda ise köpekteki gibi küçük bir mide olmasına karşın ince ve kalın barsaklar daha gelişmiş durumdadır. Çekum ve kolonlarındaki boğumlanmalar (Haustralar), barsak içeriğinin daha uzun süre bekletilerek sindirilmesine yardım eden oluşumlardır.
At’ larda ise mide yukarıda anlatılan türlere benzemekle birlikte, barsakların oldukça farklılaşmış oldukları görülmektedir. Atların ince barsakları diğer hayvan türlerine göre çok kısa olmasına karşın, çekum ve kolonu en gelişmiş hayvanlar Atlardır.
Tavşanlarda mide küçük olmasına karşın çekum oldukça büyüktür. Ayrıca çekum ve proksimal kolonun haustralı yapıda olduğu görülmektedir.
Ratlarda ise midenin yapısı diğer tek midelilerden farklı olarak kısmen bölümlere ayrılmıştır. Ratlarda çekum gelişmiş olmasına rağmen kolon hem çok büyük değil hem de haustalar oluşmamıştır.
Yukarıda belirtilen gruplandırmaya ek olarak, sindirim kanalında oluşan farklılıklar göz önüne alınarak çeşitli sınıflandırmalar da yapılmıştır.
Buna göre mideleri tek bölmeden oluşanlar monogastrik - tek odacıklı mideliler, birden fazla bölme bulunanlar poligastrik - çok odacıklı mideliler olarak adlandırılmıştır. Ayrıca mide yüzeyindeki salgı bezlerinin dağılımına göre basit ve bileşik mideli olarak gruplandırılmıştır.
Mide yüzeyi tamamen salgı bezleriyle kaplı olanlar basit mideliler, midesinin bir kısmında cutan mukoza, geri kalanında salgı bezleri bulunanlar ise bileşik mideliler olarak tanımlanmıştır.
Bir başka sınıflandırma şekli de fermentatif sindirimin gerçekleştiği bölüme göre yapılmaktadır.
Fermentatif sindirimi asit salgılayan mide bölmesinden önce olanlar pregastrik fermentorlar, sonra olanlar çekum ya da kolon fermentorları olarak adlandırılmaktadır.
Yukarıda açıklanan tanımlara göre kedi, köpek, at, domuz sıçan ve mink gibi hayvanlar monogastrik memeli hayvanlardır. Koyun, keçi, inek gibi gerçek ruminantların – geviş getirenlerin mideleri dört bölümden oluşur. Deve, lama ve alpaka gibi Pseudo ruminantlar ise mideleri üç bölümden oluşan poligastrik hayvanlardır. Midelerindeki salgı bezlerinin dağılımı göz önüne alındığında,
AÇLIK – INANITION
Açlık besin için duyulan bir fizyolojik gereksinimdir. Vücudun bir ya da daha fazla besin maddesinin yetersizliğine karşı gösterdiği organize bir tepkiyi yansıtmaktadır. Besin alamayan bir bireyin midesinde açlık kontraksiyonları olarak tanımlanan ritmik kontraksiyonlar başlar. İnsanlarda bu mide kazınması olarak açıklanmaktadır. Eğer kontraksiyonların şiddeti artarsa açlık krampları olarak adlandırılan ağrılara dönüşür. Ancak açlık sadece mide ile ilgili bir kavram değildir. Midesi operasyon ile tamamen çıkarılmış bireylerde de bu duygunun oluştuğu kanıtlanmıştır. Açlığın kandaki besin maddelerinin yetersiz düzeye inmesi sonucunda sinir sisteminde oluşan daha karmaşık bir mekanizma olduğu kabul edilmektedir.
Hayvanlar belirli süre açlığa dayanabilirler. Dayanma süresi hayvanın vücudundaki yağ depoları ve yaşıyla yakından ilgilidir. Yağlı ve yaşlı hayvanlar genç ve yağsızlara oranla daha dayanıklıdırlar. Su içen köpeklerin 3 aydan fazla açlığa dayanabildiği anlatılmaktadır. Küçük memeli hayvanlar ve kanatlılarda açlığa dayanma süresinin 7 - 10 gün kadar olduğu bildirilmektedir.
SPESİFİK AÇLIK
Organizmanın ihtiyacı olan protein, karbonhidrat, yağ, mineral maddeler ve vitaminler dengeli bir şekilde vücuda alınmaya çalışılır. Bu maddelerden herhangi birinin yokluğunda o maddeye karşı oluşan açlık duyusuna Spesifik açlık denir. Diğer besin maddeleri verilse bile eksik olan maddeye karşı büyük bir istek belirmektedir.
BESİNLERİN ALINMASI
Açlık duyusu hayvanları içgüdüsel olarak yem aramaya yöneltir. Besinin seçiminde görme, koklama ve tatma gibi organoleptik - duyusal faktörler önemli yer alır. Ayrıca hayvanın deneyimi ve fizyolojik durumu da belirleyicidir. Örneğin kuluçkadan yeni çıkmış ve herhangi bir anne desteği söz konusu olmayan civcivlerin gagaları bakıcılar tarafından suya değdirilir. Diğer civcivlerde bunu örnek alırlar. Anneleri yanında olan yada koloni halinde bulunan yavru hayvanlarda görerek besin alımını öğrenirler. Zehirli yemi yedikten sonra ölen fareyi gören diğer farelerin o yemi yemedikleri de iyi bilinen bir olgudur.
Doğada serbest yaşayan hayvanların yüzlerce besin maddesi arasından zararsız olanları seçmesinde koklama ve tatma duyularının gelişmiş olması belirleyicidir. Pek çok hayvanın tat alma duyusunun insandan daha gelişmiş olabileceği tartışma konusudur.
Hayvanlar arasındaki sosyal ilişkiler de yem almayı tetiklemektedir. Aslında tok olan hayvanlar aç olanların yanına konulduğunda, onlarla birlikte tekrar yem yedikleri bilinmektedir.
İŞTAH
Belirli bir yiyecek yada içeceğe karşı duyulan özel istemi bildiren bir kavramdır. Bundaki önemli nokta iştah duyulan besinin önceden bilinmesi ya da tadılmış olmasıdır. İştah bireye yenilecek besinin niteliğini seçmede yardımcı olur. Açlıktan farklı olarak, tok olunduğunda da herhangi bir yiyeceğe karşı iştah duyulabilir.
TOKLUK - DOYMA
Açlığın karşıtı bir duyudur. Açlığın fizyolojik nedenlerinin ortadan kalkmasıyla tokluk oluşur.
BESİN ALIMININ DÜZENLENMESİ
Besin alımı uzun ve kısa süreli mekanizmalarla kontrol edilir. Uzun süreli mekanizmalar vücutta sabit bir miktarda besin depolanmasını sağlar. Kısa süreli düzenlemeler ise her bir öğünde yada periyodta alınacak yem miktarının saptanmasında görevlidir.
Besin alımının düzenlenmesinde beyindeki hipotalamustaki açlık ve tokluk merkezleri etkilidir. Lateral hipotalamus’ taki açlık merkezi sindirim kanalı başta olmak üzere vücudun çeşitli yerlerinden gelen impulsları değerlendirerek açlık duygusunun oluşmasını sağlar.
Vücuttaki besin maddeleri yetersiz düzeye indiğinde periferik sinyaller lateral hipotalamus’ taki açlık merkezine ulaşır açlık merkezi gelen sinyalleri entegre ederek, tokluk merkezini etkileyerek tokluk duygusunun ortadan kalkmasını sağlar böylece açlık duygusu oluşur. Sonuç olarak hayvan yem almaya yönelir. Bu dönem
harap edilirse açlık duygusu oluşmayacağı için besin alınımda azalma olur Bu durum Anoreksiya olarak tanımlanır. Açlık merkezi uyarıldığında polifaji olarak tanımlanan fazla yem yeme tablosu görülür.
Hipotalamusun ventromediyal çekirdeğinde bulunan tokluk merkezi harap edilirse tokluk duygusu oluşmadığı için Obesite görülür. Tokluk merkezi aşırı uyarılırsa yem alımı tamamen durur. Bu olay Afaji olarak tanımlanır.
Bu iki merkezin dışında beynin çeşitli bölümlerindeki merkezlerin de dolaylı yollardan besin alımında etkili oldukları bilinmektedir. Yukarıda anlatılan sinirsel düzenlemenin dışında yem alımına etki eden bazı faktörlerin olduğu bildirilmektedir. Bunların başlıcaları aşağıda anlatılmıştır. Bunlar,
Hücrelerdeki glukoz düzeyi : Kandaki glukoz düzeyi azaldığı zaman açlık duygusu oluşarak hayvanın yem alımına yöneldiği bilinmektedir tam tersi glukoz düzeyi yükseldiğinde beyindeki tokluk merkezi uyarılmaktadır. Bu mekanizma Glucostatik teori olarak adlandırılır.
VÜCUTTAKİ YAĞ DÜZEYİ
Vücuttaki yağ dokusunun miktarı arttıkça yem alımının azaldığı anlatılır. Beslenmenin uzun süreli kontrolünün dokulardaki yağ depolarıyla ilişkili olduğuna inanılmaktadır. Son yıllarda pek çok araştırmaya konu olan ve yağ dokuda üretilen Leptin hormonunun da yem alımında etkili olması bu düşünceyi doğrulamaktadır. Yağ miktarı ile yem arasındaki ilişki Lipostatik teori olarak adlandırılır.
KANDAKİ AMİNO ASİT DÜZEYİ
Kandaki amino asit miktarının azalması yem alımını stimüle ederken kandaki amino asit miktarının azalması tam tersine yem alımını inhibe etmektedir.
VÜCUT SICAKLIĞINDAKİ DEĞİŞİKLİKLER
Hayvanlar soğuğa maruz kaldığında yem alımı artarken, sıcakta yem yeme eğilimi azalmaktadır. Hatta merada otlayan hayvanların günün sıcak saatlerinde hiç yem yemedikleri gölgelik bir alanda yatmayı tercih ettikleri bilinmektedir. Bunun hipotalamusdaki ısı merkezi ile yem alımını koordine eden merkezler arasındaki etkileşimin bir sonucu olduğu bildirilmektedir.
GASTROINTESTINAL DOLGUNLUK
Özellikle mide ve duodenum duvarı gerildiği zaman ortaya çıkan uyarımlar açlık merkezine etki ederek yem alımı inhibe edilir.
AĞIZ VE YUTAKTAKİ RESÖPTERLERİN ETKİSİ
Yemek borusuna deneysel fistül yapılan hayvanlarda alınan yemler mideye ulaşmadan dışarı verildiği halde beyindeki merkezlerin uyarılarak yem alımının durdurulduğu kanıtlanmıştır. Bu deney ağız ve yutaktaki çeşitli reseptörlerin buradan geçen yem miktarını ölçebileceği fikrini doğurmuştur.
YEM YEME ALIŞKANLIKLARININ ETKİSİ
Günün belirli saatlerinde yem yemeye alıştırılmış hayvanlarda öğünlerden biri kaçırıldığında vücudun besin depoları tamamen dolu olsa bile açlık hissi oluşmaktadır. Bu da yem alımını stimüle etmektedir.
VÜCUDUN SIVI DENGESİ, SU GEREKSİNİMİ VE SUSUZLUK
Su, benzersiz fiziksel ve kimyasal özelliklerinden dolayı, canlılık olaylarının sürdürülmesini sağlayan önemli maddelerden biridir. Vücuttaki su oranının diğer bileşiklerden oldukça yüksek olması da bunun göstergesidir. Bu oran hayvan türleri arasında farklı olmakla birlikte ortalama % 60 kadardır. Ancak su oranı % 40 civarında yada % 80’ in üzerinde olan hayvan türleri de vardır. Aynı hayvan türü içinde ise yeni doğanlar, gençler ve zayıflarda erişkin ve yağlı olanlara göre daha yüksektir. Vücuttaki sıvı dengesi kazanılan ve kaybedilen sıvı miktarlarına göre kurulur. Organizma normal koşullarda idrar, dışkı, deri ve solunumla, laktasyondaki hayvanlar ise bunlara ek olarak sütle birlikte sıvı kaybederler. Buna karşılık, su içme, besinlerle sıvı alınması ve metabolik su üretimi yoluyla kaybedilen sıvı geri alınır. Eğer kaybedilen sıvı kazanılandan daha fazlaysa Dehidrasyon oluşur.
Organizma sıvı miktarının azalması dolaşım ve böbrek yetmezlikleri, elektrolit dengesinin, metabolik faaliyetlerin ve termoregülasyonun bozulması, sinir yada kas liflerinde uyarı iletiminin aksaması, artması ise dokularda ödem ve ölümle sonuçlanan bozukluklar oluşturur.
Vücut sıvılarına ilişkin diğer bir konu da sıvılarının ozmolaritesi, yani sıvılarda çözünen maddelerin konsantrasyonudur. Bilindiği gibi hücre içinde sodyum, hücre dışında ise potasyum iyonları çok miktarda bulunur. Vücut sıvılarının ekstrasellüler ya da intrasellüler bölmelerde dağılımı bu bölmelerde bulunan elektrolitlerin konsantrasyonuyla ilişkilidir.
Ekstrasellüler sıvıların ozmolaritesi aynı zamanda intrasellüler sıvı miktarını da etkilemektedir.
Ekstrasellüler sıvıların ozmolaritesindeki değişimler intrasellüler sıvı miktarını da, dolayısıyla hücrelerdeki enzim ve substrat konsantrasyonunu da değiştirdiği için, vücuttaki bütün biyokimyasal tepkimeleri etkilemektedir.
Yukarda değinilen nedenlerden dolayı vücuttaki sıvı miktarının ve ozmolaritenin o hayvan türüne ait sınırlar içinde değişmeden tutulması gerekmektedir. Gerçekten de organizmadaki sıvı hacmi ve ozmolaritesi dakika dakika izlenerek, çok dar sınırlar içerisinde sabit tutulur. İnsan ve memelilerin çoğunda plazma ozmolalitesi 280 - 300 miliosmol/kgH2O arasındadır.
Vücut sıvılarının miktarında ya da plazma ozmolaritesinde % 1 - 2 den fazla değişim olursa düzenleyici mekanizmalar devreye girer. Bu mekanizmalar vücut sıvılarında azalma varsa, kaybedilen suyun geri kazanılmasına ve daha fazla sıvı kaybının önüne geçilmesine, fazla sıvı varsa vücuttan atılmasına yöneliktir.
Vücut sıvılarının miktarı ve ozmolaritesi vücudun değişik yerlerinde bulunan dört grup reseptör tarafından kontrol edilir. Bunlar serebral ve abdominal ozmoreseptörler ile sağ atriumda ve kalbe açılan venalarda bulunan düşük basınca duyarlı baroreseptörler, ve Arcus aorta’ da sinus caroticus’ ta bulunan yüksek basınca duyarlı baroreseptörlerdir.
Susuzluk vücut sıvılarının miktarı ya da ozmolaritesindeki değişimlerin algılanmasıyla ortaya çıkan ve canlıyı su içmeye yönelten bir duygudur.
Susuzluk duyusunun oluşmasına neden olan sinyaller üç ayrı kaynaktan köken alırlar. Birincisi vücut sıvılarının ozmolaritesi yükseldiğinde serebral ozmoreseptörlerden gelen sinyaller ikincisi plazma hacminde azalma olduğunda kardiyak baroreseptörlerden gelen sinyaller, üçüncüsü ise arteriyal kan basıncının azalması ya da plazma Anjiotensin - II düzeyindeki artışın subfornikal organdaki reseptörler tarafından algılanmasıdır.
Adı geçen mekanizmalar beyindeki ventriculus tertius’ un - üçüncü ventrikülün duvarında bulunan organum vasculosum lamina terminalis (OVLT) ve bunun biraz üst kısmında bulunan subfornikal organ tarafından değerlendirilerek susuzluk duygusu oluşturulur. Susuzluk oluştuğunda canlıyı bir yandan su içmeye yöneltirken, diğer yandan da mevcut vücut sıvılarının korunmasına yönelik mekanizmalar devreye girer. Söz konusu mekanizmaların en önemlisi Nucleus supraoptikus ve Nucleus paraventricularis’ ten vazopresin (antidiüretik hormon) salgılanmasıdır. Vazopresin hem böbreklerden suyun geri emilimini arttırarak vücut sıvılarının daha fazla kaybedilmesini engeller, hem de Renin Anjiotensin mekanizmasını devreye sokar. Bu mekanizmanın etkinliği ile açığa çıkan Anjiotensin - II ise ayrıca subfornikal organdaki reseptörlere bağlanarak susuzluk duyusunun daha da şiddetlenmesine neden olur.
Susuz kalan hayvanlarda yem tüketimi belirgin bir şekilde azalmaktadır. Hayvanların önünde sürekli içebilecekleri kadar temiz su bulundurulması önemli bir konudur.
SİNDİRİM OLAYLARI
Vücuda alınan besin maddelerinin emilebilecek düzeye getirilmesi için bir dizi aktivitenin bir arada ve koordineli bir şekilde yürütülmesi gerekmektedir. Bu olaylar fizyolojik bakımdan bir bütün olmasına karşın daha rahat kavranılması için bir kaç başlık altında incelenmektedir. Buna göre sindirim işlevleri motorik fonksiyonlar, kimyasal aktiviteler ve mikrobiyolojik sindirim olarak değerlendirilir.
SİNDİRİM KANALININ MOTOR FONKSİYONLARI
Sindirim ağıza alınan yemlerin çiğnenerek küçük parçalara ayrılmasıyla başlatılmaktadır. Sindirim sıvısıyla sürekli karıştırılması, kanal boyunca belirli bir hızla ilerletilmesi ve oluşan atıkların dışarı atılması bu kavram içinde değerlendirilmektedir. Ayrıca ruminasyon (geviş getirme), vomikasyon (kusma) ve eruktasyon ( geğirme) da motorik işlevler içinde yer alırlar.
SİNDİRİM KANALINDAKİ KİMYASAL AKTİVİTELER Mideden salgılanan HCl, karaciğerden salgılanan safra sıvısı ve çeşitli bezlerinden salınan enzimler kimyasal sindirimi gerçekleştirirler. Sindirim enzimleri ağız çevresindeki tükürük bezleri, sindirim kanalı boyunca yayılmış olan mukoza bezleri ve pankreasta üretilmektedir.
MİKROBİYOLOJİK SİNDİRİM
Herbivor ve Omnivorlar besin maddesi olarak bitkileri kullanmalarına karşın sindirim sistemlerinde selülozu sindirecek hiç bir enzim üretemezler. Selülozik maddelerin sindirimi için sindirim kanalına yerleşmiş olan mikroorganizmalara gereksinim duyarlar. Ayrıca bazı hayvan türlerinde mikroorganizmalar vitamin sentezi de yapmaktadırlar.
GASTROINTESTINAL KANALIN KONTROLÜ
SİNİRSEL KONTROL
Gastrointestinal sistemin başlıca iki mekanizma tarafından kontrol edilir. Birinci mekanizma merkezi sinir sistemi ve endokrin sistem, ikincisi ise sindirim kanalında lokalize olan İntramüral sinir sistemi (enterik nervouz sistem / İntrinsik sinir sistemi) ve bu sistemle ilişkili endokrin komponentlerdir. Sindirim kanalı intrinsik kontrol mekanizması sayesinde işlevlerini bağımsız olarak düzenleme olanağına sahiptir. Söz konusu düzenleme sindirim kanalındaki besinlerin miktarı yada tipi gibi lokal durumlara bağlı olarak şekillendirilir. Merkezi sinir sisteminin gastrointestinal kanal üzerindeki kontrolü daha çok ikincil düzeydedir. Yani intrinsik kontrol mekanizmasını etkileyerek sindirim sistemi üzerindeki etkilerini ortaya çıkarır.
Intramural sinir sistemi gastrointestinal kanalın duvarı içinde bulunan sinir hücreleri ve bunlarla bağlantılı nöronlardan oluşur. Intramural sinir sistemi iki ganglion sistemi halinde organize olmuştur. Bu ganglionlar Plexus myentericus ve Plexus submucosis olarak adlandırılırlar. Plexus myentericus’ u oluşturan ganglionlar sirkular ve longitudinal kas katmanları arasında bulunurlar. Plexus submucosis’ in ganglionları ise submukaoza katmanında yer almaktadır.
Enterik sinir sistemi başlıca üç tip nörondan oluşur. Sensorik nöron, motor nöron, ve ara nöronlardır. Ayrıca reseptörlere de sahiptirler. Plexus myentericus sindirim kanalının motilitesinden sorumludur. Plexus submucosis ise sindirim kanalı duvarındaki kan akışını ve salgılama işlevlerini kontrol eder.
Intramüral sinir sisteminin etkinlik derecesi otonom sinir sistemi tarafından değiştirilebilir. Otonom sinir sisteminden gelen parasempatik ve sempatik lifler Plexus myentericus ve Plexus submucosis ile bağlantılıdırlar. Parsempatik uyarımın artması sindirim sistemini büyük oranda aktive etmektedir. Ancak inhibe edici nöronları da bulunmaktadır. Sempatik sistem uyarıldığında sindirim işlevleri inhibe edilirken sfinkterler aktive edilir.
HORMONAL KONTROL
Sindirim aktivitelerinin düzenlenmesinde hormonlarda etkilidirler. Bunların başlıcaları gastrin, kolesistokinin (CCK), sekretin, gastrik inhibe edici polipeptit, vazoaktif intestinal peptid ve motilindir.
YEMLERİN AĞIZA ALINMASI – PREHENSION
Prehension terimi yemlerin tutulması, kavranması ve ağza taşınmasını anlatır. Yemlerin ağza alınması hayvan türleri arasında farklılık göstermektedir. Kedi ve köpeklerde yiyeceklerin kavranmasında ön ekstremiteler oldukça etkin bir şekilde kullanılmaktadırlar. Ayrıca bu türlerde kesici dişler yiyeceklerin parçalanmasında yada koparılıp alınmasında oldukça etkilidirler.
Tek tırnaklılarda ise yem alımında ön ekstremitelerin kullanımı söz konusu değildir. Atta oldukça duyarlı ve kuvvetli olan alt ve üst dudaklar en önemli yem alma organlarıdır. Pellet yada kuru yemler dudakların yardımıyla alınır. Sıvı yada bulamaç tarzındaki yemlerin yenilmesinde de dudaklar ve dil oldukça etkilidir. Otlama sırasında ise durum biraz daha farklıdır. Dudaklar geriye doğru çekilerek kesici dişlerin otların köküne kadar ulaşmasına olanak tanınır. Kafanın yukarı doğru hareketiyle dibinden koparılan otlar, dilin de yardımıyla ağza alınır.
Sığır ve koyunlarda ise yem alımı dudaklar, dil, alt kesici dişler ve sert damağın uç kısmının ortak aktivitesiyle gerçekleştirilir.
Uzun, sert, üst yüzeyi pürüzlü ve oldukça hareketli olan dil yem alımında etkilidir. Dil ile dudaklar otları kesici dişler ve damak arasına sıkıştırarak başın hareketiyle koparılmasını sağlamaktadır.
Kedi ve köpekler su ve diğer sıvı besinlerin alınmasında dillerini adeta bir kepçe gibi kullanırlar.
Atlar su içerken oldukça titiz davranırlar. Suların daima temiz olmasını tercih ederler. Dudaklarını boru şekline getirilerek suya daldırılır. Bir inspirasyon yaptıktan sonra oluşturulan negatif basınçla emerek içerler.
AĞIZDA SİNDİRİM
Sindirim kanalının başlangıç kısmını oluşturan ağızda, dudaklar, yanaklar, alt çene, üst çene, dişler, dil ve tükürük bezleri bulunur.
DİŞLER
Kedi ve köpeklerde dişler yiyecekleri yakalama, koparma ve öğütmenin dışında saldırı ve savunma silahı olarak da kullanılır. Ayrıca hayvanlar kendilerini tımar ederken de dişlerini kullanırlar. Carnivorlar erken yaşlarda geçici (süt dişler) ileriki yaşlarda da kalıcı dişler olmak üzere, iki takım diş ile hayatlarını sürdürürler. Dişler farklı büyüklük ve şekilde oldukları için kesici (incisiv), köpek (canin), premolar (küçük azı – küçük öğütücü) ve molar (azı – öğütücü) olarak gruplandırılırlar. Yavru köpeklerde kesici, köpek ve premolar seriye ait 28 adet süt dişi 3 - 6 haftalık dönemde çıkmaktadır. Kalıcı dişler ise 3. aydan sonra çıkarlar.
Yavrularda öğütme işlemi olmadığı için molar dişler bulunmamaktadır. Dişlerin değişimi kesici dişlerle başlayıp, canin ve premolarlar ile devam etmektedir. Dişlerin değişim süreci yavrular için sıkıntı vericidir. Ulaşabildiği her şeyi ısırma eğilimindedir. Huzursuzluk, ağızdan salya akması ve iştahtaki değişkenlikler bu dönemde yaygın olarak görülmektedir.
DİL
Dil ağız boşluğunda bulunan kas yapısında bir organdır. Besin maddelerinin ağız içinde haraket ettirilmesini, dişlerin öğütücü yüzeylerine doğru yönlendirilmesini ve öğütülmüş lokmanın yutağa doğru sıkıştırılmasını sağlar. Bazı türlerde dudaklarla birlikte besinlerin yakalanmasında ve ağızda tuutlmasına da yardım ederek prehensiyonda görev alır. Ayrıca hayvanlar kendilerini ya da yavrularını yalamak için dillerini kullanırlar.
Dil yüzeyinde bulunan çok sayıdaki girinti ve çıkıntılı yapılar papilla olarak adlandırılmaktadır. Bu papillalarda tat reseptörleri bulunmaktadır. Köpekler bu reseptörlerle ekşi, tatlı, tuzlu yiyeceklerin ve suyun tadını belirgin bir şekilde algılamaktadırlar.
TÜKÜRÜK BEZLERİ
Köpeklerde Glandula parotis, Glandula madibularis, Glandula sublingualis ve Glandula zygomaticus olmak üzere 4 tane büyük tükürük bezi bulunur. Ayrıca dudaklarda, dilde, yanaklar ve damakta da küçük çaplı salgı bezleri vardır.
Kedide ise Glandula parotis, Glandula madibularis ve Glandula sublingualis bulunur. Glandula parotis seröz bir bezdir. Oldukça sulu ve saydam renkli sıvı salgılar. Bu parotis bezinin salgısı yenilen yemlerin ıslatılmasında ve nötrleştirilmesinde görev alır.
Glandula mandibularis seröz ve müköz salgı yapabilmektedir. Ancak seröz salgı yapan hücreler çoğunlukta olduğu için salgı daha çok seröz niteliktedir. Glandula sublingualis de karışık tipte bir salgı bezi olmasına karşın müköz hücreler çoğunlukta olduğu için salgısı müköz karakterdedir.
MUKUS
Mukus, müsin ve inorganik tuzların sudaki karışımından oluşmuş yapışkan bir sıvıdır. Çoğunlukla epitel dokuların yüzeyini kaplayarak zararlı etkenlerle doku arasında bariyer oluşturur. Sürtünmeyi en aza indirerek dokuların zarar görmesini engeller. Ağız çevresindeki küçük bezler çoğunlukla müköz karakterde salgı yaparlar.
TÜKÜRÜĞÜN SALGILANMASI
Tükürük salgısı önce asinilerin seröz yada müköz hücrelerinde oluşturularak lumene verilir. Buna primer salgı denilmektedir. Primer salgının iyon konsantrasyonu plazmanınki gibidir. Asinilerin lumenindeki primer salgı toplama kanallarından akıtıcı kanala doğru ilerlerken, iyon konsantrasyonu aktif ve pasif mekanizmalarla değiştirilir. Burada sodyum (Na+) ve klor (CI-) geri emilirken, tam tersine potasyum (K+) ile bikarbonat (HCO3) sekrete edilir. Sonuçta ekstrasellüler sıvıya göre sodyum ve klor düşük, potasyum ve bikarbonat konsantrasyonu yüksek tükürük salgısı oluşturulur. Oluşan tükürük, bezin akıtıcı kanallarıyla ağız boşluğuna iletilir. Eğer aşırı miktarda salgı olursa geri emilim yeterli olmayacağı için tükürükteki sodyum ve klorür miktarı artar. Aşırı miktarda aldesteron hormonu salgılanırsa tükürükteki sodyum ve klor azalırken potasyum konsantrasyonu artar. Tükürüğün patolojik nedenlerle dışarı akması, salgıda fazla miktarda bulunan potasyumun da kaybına neden olacağı için hipokalemi ve paraliz olabilir.
TÜKÜRÜĞÜN BİLEŞİMİ
Tükürük renksiz, kokusuz, yapışkan ve opalesans bir sıvıdır. Bileşiminde su, elektrolitler (sodyum, potasyum, klor ve fosfor), proteinler ve bazı enzimler bulunmaktadır. Ayrıca mukoza döküntüleri ve yutaktaki lenfoid dokudan köken almış lenfositler de bulunmaktadırlar. Tükürüğün reaksiyonu köpekte hafif asidiktir ancak uyarılma sırasında pH bazik olabilir.
TÜKÜRÜK SALGISININ DÜZENLENMESİ
Tükürük bezleri düzenleme mekanizması açısından diğer salgı bezlerinden farklıdır. Diğer bezlerde hormonal ve sinirsel mekanizmalar olmasına karşın, tükürük bezleri sadece sinirsel yolla kontrol edilir. Hormonların dolaylı bir etkisi söz konusudur. Tükürük bezleri otonom sinir sistemine bağlı parasempatik ve sempatik sinirlerin kontrolü altındadır. Medulla oblongata ile ponsun birleştiği bölgede yer alan Nucleus salivatorius’ lardan gelen parasempatik sinirlerle kontrol edilir. Bu Nucleus salivatorius’ lar superior, inferior ve dorsomedial Nucleus salivatorius’ lardır. Mandibular ve sublingual bezler Nucleus salivatorius superior’ dan gelen parasempatik liflerden, Glandula parotis ise Nucleus salivatorius infreior’ dan gelen parasempatik liflerden uyarımları alır. Tükürük salgısının düzenlenmesinde uyarımın kaynağına göre üç ayrı mekanizma görev alır.
1.RUHSAL EVRE
Besinlerin görülmesi, koklanması yada seslerinin işitilmesi sonucunda beynin üst merkezlerine giden impulslar, buradan salivator merkeze iletilerek sekresyona neden olurlar.
2. AĞIZ EVRESİ
Besinlerin ağızda bulunması sırasında mukozadaki temas, tat, ısı ve kimyasal madde reseptörleri tarafından alınan uyarımlar, N. glosspharyngeus ve N facialis tarafından Nucleus salivatorius’ lara götürülerek tükürük salgılanması stimule edilir.
3. MİDE – BARSAK EVRESİ
Mide ve barsağın üst kısımlarında bulunan reseptörler uyarıldığında, Nucleus salivatorius’ a giden uyarımlar tükürük salgılanmasını stimüle ederler. Bu durum özellikle tahriş edici maddelerin yutulmasında ya da gastrointestinal bozukluklara bağlı bulantılarda sindirim kanalını korumaya yönelik olarak ortaya çıkar. Bütün bu mekanizmalar parasempatik sistemin etkinliğidir. Sempatik sistem uyarıldığında azda olsa sekresyon artmaktadır.
Tükürük salgısını arttıran bir başka faktörde tükürük bezlerinde aktive olmuş hücrelerden salgılanan Kallikrein maddesidir. Kallikrein tükürükte parçalanarak Bradikinin’ e dönüşür. Bradikinin tükürük bezlerindeki kan damarlarını genişleterek daha fazla sekresyona neden olur.
TÜKÜRÜĞÜN GÖREVLERİ
1.YEMLERİN ISLATILMASI VE KAYGANLAŞTIRILMASI
Tüküğüğün en önemli fonksiyolarından biri yemlerin çiğnenmesi ve yutulmasının kolaylaştırılmasıdır. Islatılmasını ve çiğnenen materyalin birbirine yapışarak lokma haline getirilmesini sağlar. Lokmanın yüzeyini kaplayarak dokulara zarar vermeden kolayca yutulmasına yardımcı olur.
2. EVAPORATİF SOĞUTMA
Özellikle köpeklerde dilin yüzeyindeki tükürüğün buharlaşması fazla ısının uzaklaştırılmasında etkilidir. Sığır ve koyunlarda ise bu işlem burun ve Planum nasolabialis - merme ile gerçekleştirilmektedir.
3. KURU YEMLERİN ÇÖZÜNDÜRÜLMESİ
Kuru yemlerin tadının algılanabilmesi için çözündürülmesi gerekmektedir. Özellikle Glandula parotisten salgılanan seröz salgı bu amaca hizmet eder.
4. AĞIZ HİJYENİNE KATKISI
Ağız boşluğu salya tarafından sürekli yıkanmaktadır. Bu sayede besin artıkları ve mikroorganizmalar uzaklaştırılmış olur. Ayrıca tükürük sahip olduğu proteolitik enzimler ki en önemlisi lizozim enzimidir ve tiyosiyonat iyonları sayesinde mikroorganizmaları ortadan kaldırmaktadır.
5. RUMİNANTLARDA EK OLARAK,
A. TAMPON SİSTEM OLUŞTURUR
Bileşimindeki zayıf asit be bazlardan dolayı önemli bir tampon sistemdir. Bu tampon sistem hem ağız boşluğunun pH’ sını sabit tutar hem de, yutulan tükürük rumenin pH sını 8,1’ de tutarak buradaki fermentatif mikroorganizmaların yaşamasına olanak tanır. Rumen içeriğinin fazla alkali olması uçucu yağ asitlerinin emilimini olumsuz etkilemektedir. Düşük pH’ larda daha iyi emilmektedir. Tükürük tampon özelliğiyle ortamın alkaliye kaymasını da engellemektedir.
B. PROTEİN SENTEZİNDE KULLANILIR
Tükürük, bileşimindeki yüksek üreden dolayı ruminantlarda protein sentezine katkı sağlamaktadır. Tükürükteki üre rumende amonyak ve karbondioksite hidrolize olduktau sonra protein sentezinde kullanılır.
C. KÖPÜKLENMEYİ ÖNLER
Bazı yemler çiğneme sırasında köpüklenme eğilimindedir. Ruminantlarda tükürük köpük söndürücü özelliğiyle buna engel olarak olası sindirim problemlerini ortadan kaldırır.
D. RUMEN SIVISININ OLUŞUMUNA KATKI SAĞLAR Ruminantlarda rumenin kendisi sıvı salgılamadığı halde tükürük bezlerinden salgılanan günlük 90 - 190 litrelik tükürük rumen sıvısının önemli bir kısmını oluşturmaktadır.
Ruminantlarda salya sekresyonu devamlı olmasına karşın, yem yeme ve ruminasyon sırasında daha fazla olmaktadır. Sekresyonda Glandula parotis önemli bir yer tutar. Rasyonun tipi salya sekresyonunu etkilemesine karşın, yenilen kuru madde ile sekresyon miktarı arasında doğru bir orantı yoktur. Rasyonla birlikte alınan sıvı miktarı artarsa sekresyonda artmaktadır.
6. BAZI HAYVAN TÜRLERİNİN TÜKÜRÜĞÜNDE SİNDİRİM ENZİMLERİ BULUNUR
Bazı hayvan türlerinde seröz bezlerden salgılanan Alfa - amilaz nişastayı maltoz ve maltotitroza parçalayarak karbonhidrat sindirimine katkı sağlamaktadır. Amilaz enzimi insan ve domuzların tükürüğünde bulunmasına karşın carnivor ve ruminantlarda bulunmamaktadır.
RUMİNANTLARDA GLANDULA PAROTİS’ İN GELİŞİMİ
Koyunlarda Glandula parotis toplam salyanın % 70’ ini, sığırlarda ise % 50’ sini oluşturmaktadır. Genç ruminantlarda ilk bir aylık dönemde Glandula parotis sekresyonu yok denecek kadar azdır. Birinci aydan sonra gelişmeye başlar. Yavru ruminantların anneleriyle beraber çayırda otlaması Glandula parotis’ in gelişimine önemli katkı sağlamaktadır. İçerde bakılan yavrulara sekresyonu stimule edecek uygulamalar yapılsa bile, çayırda otlayanların düzeyine ulaşamaz. Yavrulardaki Glandula parotis salgısı üç aydan sonra erişkinlerin düzeyine ulaşabilmektedir.
Eğer hayvanda sodyum yetersizliği olursa Glandula parotis salgısındaki sodyumun yerini potasyum alır. Sodyum konsantrasyonu 160 nM’ den 80 mM’ e düşerken, potasyum konsantrasyonu 20 mM’ den 120 mM’ e yükselir. Bu durumda Glandula parotis’ ten salgılanan tükürük miktarı önemli oranda azalır. Hayvanın sodyuma karşı iştahı artar.
ÇİĞNEME – MASTICATION
Ağızdaki sindirim işlevlerinin temel amacı yemlerin daha küçük parçalara ayrılması, eriyebilirliklerin arttırılması ve tükürükle ıslatılarak kayganlaştırılmasıdır. Ağza alınan yemler çiğneme hareketleri, dişler, dil, dudaklar ve yanakların ortak görevleri sonucunda yutmaya hazır duruma getirilir.
Yemlerin parçalanmasında sabit olan üst çeneye karşın alt çenenin uyumlu hareketleri son derece önemlidir. Bunlara ritmik çiğneme hareketleri denilmektedir. Hayvan türleri arasında alınan besinlerin özelliklerine bağlı olarak çiğneme hareketlerinde değişimler gözlenmektedir.
Bitkisel yemlerle beslenenlerde kesme ve öğütme hareketleri diğerlerine göre ön plana çıkmaktadır. Bitkisel yemlerle beslenen herbivorlarda kabuklu ve selüloz ağırlıklı beslendiklerinden, sindirim enzimlerinin etki etmesi için kabuk ve selülozik kitlenin parçalanması zorunludur. Bu hem kesme hem de öğütme hareketini gerektirir.
Otların kesilmesi incisiv dişler tarafından çenenin yukarı aşağı hareketleriyle yapılır. Öğütme işlemi yana ve ileriye doğru olan lateral hareketlerle, molar dişler tarafından gerçekleştirilmektedir. Üst çene alt çeneye göre daha geniş olduğu için çiğneme hareketi tek taraflı olmaktadır. Ancak bu iki taraf arasında sürekli değişmektedir. Lateral hareketten dolayı dişlerin temas eden yüzeylerinde aşınma olmaktadır. Ancak üst dişlerin dış tarafı ile alt dişlerin iç tarafında keskin bir açı oluşmaktadır. Mandibulanın lateral hareketinin miktarı yada oranı, yenilen yemin dayanıklılığı ve niteliği ile ilişkilidir.
Atlar tane yem yada pellet yem yediklerinde ot yenilirken yapılan lateral harekete oranla daha az lateral hareket yapar. Mandibuladaki hareketliliğin azalması bazı problemleri de beraberinde getirmektedir. Mesela pelet yemle beslenenlerde lateral hareketlilik azalacağı için dişlerin iç ve dış açılarında aşırı uzama meydana gelebilmektedir. Bu hem çiğneme problemlerine, hem de yanak ve damağın yaralanmasına neden olabilmektedir.
Besinler ağza alındıktan sonra koordineli bir şekilde devam eden çiğneme hareketleri beyindeki çiğneme merkezi tarafından kontrol edilir.
Yavru hayvanlarda çiğneme hareketleri yoktur. Bunun yerine emme hareketi söz konusudur. Yavruda süt dişlerinin çıkması ritmik çiğneme hareketlerinin oluşmasına neden olmaktadır. Çünkü çiğneme hareketlerinin gelişimi için periodontim’ daki mekano reseptörlerin faal duruma geçmesi gerekmektedir. Mekano reseptörlerden kalkan impulslar beyindeki çiğneme merkezinin gelişimi, süt dişlerin değiştirilmesi ve emme periyodundan çiğneme periyoduna geçiş için son derece önemlidir. Ritmik çiğneme hareketleri bir kez oluştuktan sonra tüm dişler sökülse bile çiğneme hareketleri kaybolmaz.
YUTMA - DEGLUTITION
Besinlerin yutak - pharynx ve yemek borusu - osephagus yoluyla mideye gönderilmesi işlemine Yutma – Deglutition denir. Yutakta yutmanın dışında başka fonksiyonlarda olduğu için, yutma komplike bir mekanizmayla gerçekleşmektedir. İstemli olarak başlatılan yutma, belirli bir aşamadan sonra refleks olarak devam etmektedir. Kesintisiz bir hareket olmasına karşın, daha kolay anlaşılsın diye üç bölümde incelenmektedir.
A.YUTMANIN İSTEMLİ FAZI
Çiğneyerek parçalanan ve tükürük ile karıştırılarak lokma (bolus) haline getirilir. Yutulmaya hazır haldeki lokma, dil üzerinde yukarıya ve geriye doğru istemli bir şekilde sıkıştırılır. Lokmanın yutağa temas etmesiyle yutmanın istemli fazı sona ererek Yutak fazı (Pharynx fazı) başlar.
B. YUTAK FAZI
Lokma yutak girişine ve ağzın geri kısmına ulaştığında, buradaki reseptörler, afferent sinirlerle Medulla oblongata ve Pons’ un alt kısmındaki yutma merkezine impulslar gönderir. Yutma merkezinde oluşturulan yanıt, efferent sinirlerle yutağa gelerek burada bir dizi kontraksiyonların olmasına neden olur.
Bunlar,
1. Yumuşak damak burunun yutağa açılan deliklerini kapatarak bolusun buraya gitmesini önlemektedir.
2. Yutağın iki yanında yer alan kıvrımlar karşı karşıya gelerek sadece belirli çaptaki besinlerin geçebileceği bir kanal oluşturur. Bu sayede büyük çaplı besinlerin osephagus’ u – yemek borusunu tıkaması engellenmiş olur.
3. Epiglottis ve ses telleri geriye doğru sarkarak soluk borusunu kapatır.
4. Osephagus’ un – Yemek borusunun girişinde bulunan üst Osephagus sfinkteri gevşeyerek besinlerin buradan Osephagus’ a geçişi sağlanır.
5. Bununla eşzamanlı olarak yutak kasları hızla kasılarak besini yemek borusuna geçmeye zorlamaktadır.
C. OSEPHAGUS FAZI
Osephagus’ un asli görevi ağızdaki besin maddelerini mideye ulaştırmaktır. Yutaktan osephagus’ a bolus, osephagus çeperindeki peristaltik dalgalarla aşağıya doğru taşınır. Bunlara primer peristaltik dalgalar denilmektedir. Bu dalgalar ağızdan mideye doğru tek yönlüdürler. Eğer primer dalgalar bolusu mideye ulaştırmada yetersiz kalırsa sekonder peristaltik dalgalar olarak isimlendirilen ikinci dalga ile sonuç alınmaya çalışılır. Eğer bolus hala mideye taşınamıyorsa refleks olarak dışarı atılmaya çalışılır. Primer yada sekonder peristaltik dalgalarla osephagus’ un alt ucuna ulaşan bolus buradaki sfinkterin açılmasıyla mideye aktarılır. Söz konusu sfinkter Alt osephagus sfinkteri olarak adlandırılır. Normal zamanlarda sıkı sıkıya kasılı duran bu sfinkter asitli mide içeriğinin osephagus’ a geçişine engel olmaktadır.
YUTMA İLE İLGİLİ SORUNLAR
Herhangi bir şekilde beyindeki yutma merkezi yada merkezle bağlantılı sinirler hasar görürse, prosedür tam olarak gerçekleştirilemez. Yutma felci olarak tanımlanan klinik tablo oluşur. Yutulmaya çalışılan besinler akciğere kaçabilirler. Yumuşak damak burun deliklerini kapatmadığı için buruna kaçması da söz konusudur. Derin anestezideki hayvanlarda da yutma merkezi baskılandığı için mideden pharynx’ e gelen mide içeriği akciğerlere kaçarak ölüme neden olabilir.
Yutma ile ilgili diğer bir olayda alt osephagus sfinkterinin yeterince açılmaması sonucunda yiyeceklerin en azından bir kısmının osephagus’ ta birikmesidir. Bu olay Akalazya olarak tanımlanmaktadır. Alt osephagus sfinkteri tam olarak kapanmazsa mide içeriğinin geri geldiği görülür. Yutma ile ilgili bu probleme Reflü denir.
MONOGASTRİK HAYVANLARDA MİDEDE SİNDİRİM
MİDENİN ANATOMİK YAPISI
Mide – Gaster, Osephagus’ tan bolus halinde gelen yemleri alan, depolayan, sekrete ettiği mide sıvısıyla karıştıran ve kimus haline getirdiği karışımı kontrollü bir şekilde duodenuma veren sindirim organıdır.
Midenin anatomik yapısı göz önüne alındığında Cardia, Fundus, Corpus, Antrum ve Pyloris bölümleri bulunmaktadır. Ayrıca at ve domuzda Pars osephagica olarak adlandırılan bir bölüm de bulunmaktadır. Mide girişinde bulunan cardiac sfinkter ile mide çıkışında yer alan pyloric sfinkter de önemli anatomik yapılardır. Mide yüzeyinde bulunan ve midenin genişlemesine yardımcı olan gastrik kıvrımlar da göze çarpan yapılardır.
MİDE DUVARININ YAPISI
Dört katmandan oluşan mide duvarı sindirim kanalının diğer bölmeleriyle benzerdir. Bu katmanlar içten dışa doğru sırasıyla mukoza, submukoza, musküler katman ve serozadır.
Musküler katman longitudinal (en dışta), sirküler ve obliq kaslardan oluşmaktadır.
Mukoza katmanının başlıca görevi sekresyon, absorpsiyon ve dış ortamla dokular arasında bariyer oluşturmaktır. Submukozada lenf ve kan damarları ile sinir telleri bulunmaktadır. Mide duvarındaki musküler katmanların başlıca fonksiyonu motorik olaylarla ilgilidir. Mukoza katmanı ise sekretorik işlevlerin yürütüldüğü yerdir
MUKOZANIN YAPISI VE FONKSİYONU
Mide mukozası sindirim fizyolojisi açısından son derece önemli bir katmandır. Başlıca iki fonksiyonu vardır. Birincisi sindirim kanalının lumeni ile dokular arasında bariyer oluşturması, mide sıvısının zararlı etkisine karşı dokuları korumasıdır. İkincisi görevi ise yapısındaki salgı bezlerinin hidroklorik asit (HCl) ve sindirim enzimleri sekrete etmesidir. Mukozanın herhangi bir şekilde zarar görmesi, önemli sindirim problemlerine neden olmaktadır.
Memeliler mide mukozasındaki salgı bezlerine göre basit ve bileşik mideliler olarak adlandırılırlar. Basit midelilerde bütün yüzey sekretorik hücreler tarafından kaplanmıştır. Bileşik midelilerde ise midenin bazı bölümlerinde salgı bezi yoktur. Burada yüzey stratifiye squamoz epitel ile örtülüdür. Bezsiz bölge osephagus’ un mideye giriş yaptığı Pars osephagica bölgesidir. Bu alan köpekte oldukça sınırlı olmasına rağmen at ve domuzda daha büyüktür. Bileşik midelilerde glandular ve non - glandular bölümlerin yüzeysel görünümü makroskobik olarak da ayırt edilebilmektedir. Midenin glandular bölümü cardiac mukoza, fundus mukozası ve pyloric mukoza olmak üzere üçe ayrılabilir. Glandular mukoza üzerinde gastrik pit olarak adlandırılan girintiler ve bunlarla bağlantılı salgı bezleri vardır. Buralardaki salgı bezlerinin yapıları ve sekrete ettiği maddeler birbirinden farklıdır. Üç çeşit salgı bezi bulunmaktadır.
1.CARDIA BEZLERİ
Midenin Cardia bölgesinde bulunan bezlerdir. Bu bezde yüzey mukoz hücreleri ve az sayıda enteroendokrin hücreler yer almaktadır.
2. FUNDUS BEZLERİ (OKSİNTİK BEZLER / GASTRİK BEZLER / PARİYETAL BEZLER)
Midenin fundus ve corpus kısımlarına yayılmışlardır. Tipik bir fundus bezinde aşağıdaki hücre çeşitleri bulunmaktadır.
Boyun Müköz Hücreleri (collum hücreleri),
Pariyetal (oksintik) hücreler,
Peptik Hücreler (Principal /asıl), Enteroendokrin hücreler.
3. PYLORIC BEZLER
Midenin antrum ve pyloris bölümlerinde bulunmaktadırlar. Yapısal olarak fundus bezlerine benzerler. Ancak bazı farklılıklar bulunmaktadır. Bezin yapısında aşağıdaki hücre çeşitleri bulunmaktadır.
Müköz Boyun Hücreleri (collum hücreleri),
Peptik Hücreler (Principal /asıl),
G hücreleri.
MİDENİN FİZYOLOJİSİ
Midedeki fizyolojik olaylar üç başlık altında toplanabilir.
Midenin motor fonksiyonları,
1. Yemek borusundan gelen besinlerin geçici bir süre depolanması.
2. Lokmanın - Bolusun mide içeriğiyle sürekli karıştırılarak öğütülmesi.
3. Duodenuma geçebilecek kıvama gelmiş olan mide içeriğinin, kontrollü bir şekilde duodenum’ a aktarılması (ya da midenin boşaltılması) işlemleridir.
Midedeki sekretorik olaylar : Midede mukus, HCI, pepsinojen, intrinsik faktör, gastrin, su ve elektrolitler sekrete edilir. Bu sekretler sayesinde kimyasal sindirim gerçekleştirilir.
Mikrobiyolojik aktivite : At ve domuz midesinin non -glandular kesiminde mikrobiyolojik sindirim meydana gelmektedir.
MİDENİN MOTOR FONKSİYONLARI
Midenin motorik fonksiyonları üç ana başlık altında toplanabilir. Bunlar,
1.Besinlerin depolanması,
2. Mide içeriğiyle karıştırılması ve daha küçük parçalara indirgenmesi,
3. Kontrollü bir şekilde boşaltılması, yani mide içeriğinin (kimusun) duodenum’ a aktarılmasıdır.
BESİNLERİN DEPOLANMASI
Bolus osephagus’ tan mideye doğru ilerlerken, peristaltik dalgaların hemen önünden bir uyarım dalgası ilerler. Bu uyarım Plexus myentericus’ tan köken alır. Bolustan önce mideye ulaşan uyarım dalgası, tüm midede, hatta duodenum’ un ilk bölümünde gevşemeye neden olur. Mide içi basınç artmasın diye meydana gelen bu genişleme reseptif gevşeme olarak adlandırılır. Mide duvarında bulunan gastrik kıvrımlar da genişlemeye yardımcı olan anatomik yapılardır. Midenin depolama fonksiyonu daha çok cardia ve fundus bölümlerinde olur.
Midede besinler rasgele değil, belirli bir düzen içinde depolanır. İlk gelenler mide duvarı yakınında yer alırken, sonra gelenler osephagus’ un açıldığı bölgede bekletilir.
Midenin depolama kapasitesi hayvan türleri arasında farklılıklar göstermektedir. Midenin sindirim kanalına oranları köpekte % 62, domuzda % 29, tavşanda % 15 atta ise % 9 kadardır. Bu oranlar köpeklerin midelerinde daha büyük kitleleri depo etme olanakları olduğu halde, atların böyle bir şanslarının olmadığını göstermektedir. Bu nedenle atlara sık aralıklarla azar azar yem verilmesinin doğru olacağı söylenebilir.
MİDEDE BESİNLERİN KARIŞTIRILMASI VE MİDENİN BOŞALTILMASI
Köpek ve kedi gibi basit mideli hayvanlarda midenin motor aktivitesi midenin proksimal ve distal kısımlarında birbirinden farklıdır. Proksimal kısım daha çok besinleri depolamasına karşın, distal bölüm ise içeriğin karıştırılması öğütülmesi ve kontrollü bir şekilde duodenum’ a gönderilmesinde görevlidir.
Proksimal kısımda görülen sürekli, yavaş ve tonik tarzdaki kontraksiyonlar proksimal kısmın belirli bir şekilde olmasını ve burada depolanan besinlerin yavaş yavas midenin distal kısmına geçişini sağlar. Bolus osephagus’ tan mideye doğru ilerlerken, proksimal kısımdaki tonik kontraksiyon 20 saniye süreyle kesintiye uğrayarak reseptiv gevşeme görülür. Bolustan önce mideye ulaşan uyarım dalgası, tüm midede, hatta duodenum’ un ilk bölümünde gevşemeye neden olur. Mide içi basınç artmasın diye meydana gelen bu genişleme reseptif gevşeme olarak adlandırılır. Mide duvarında bulunan gastrik kıvrımlar da genişlemeye yardımcı olan anatomik yapılardır. Söz konusu uyarım dalgası Plexus myentericus tarafından yönetilir.
Besinler mideye geldikten kısa süre sonra midenin Corpus kısmında (Curvatura ventriculi major da) başlatılan peristaltik dalgalar distal kısımdaki içeriğin pyloris’ e doğru ilerletilmesini sağlar. Bu sırada kapalı olan pyloric sifinkter ancak çapı 1 - 2 mm den küçük olan partiküllerin geçişine izin verir. Büyük partikülleri midenin corpusuna doğru geri püskürtür. Bu işlem mide doluyken dakikada yaklaşık üç defa oluşarak içeriğin sindirilmesini sağlar.
Beslenme dışı zamanda midede görülen motorik aktiviteler beslenme sırasında görülenlere göre oldukça farklıdır. Beslenme dışı zamanlarda corpusun orta kısmında oluşan ritmik kontraksiyonlar başlar. Önceleri yavaş olan bu dalgalar gittikçe şiddetlenerek midede arta kalan sindirilememiş iri partikülleri adeta süpürerek duodenum’ a aktarır. Bu nedenle şiddetlenmiş dalgalara süpürme hareketleri denir. Beslenme dışı zamanlarda oluşan bu dalgalar aynı zamanda açlık duyusunun oluşmasına da yardım eder.
Midenin boşaltılma hızı yenilen yemin niteliği ve miktarına bağlı olmakla birlikte, ince barsaklardaki sindirim ve emilim olaylarıyla da yakından ilişkilidir. Duodenum ile mide arasında enterogastrik refleks olarak adlandırılan bir refleks arkı bulunmaktadır. Eğer duodenum’ a pH’ sı düşük, sindirilmemiş ya da aşırı yağlı bir kimus gönderilirse, duodenum’ daki reseptörler den kalkan impulslar afferent sinirlerle merkeze gönderilir. Merkezde oluşturulan yanıt, efferent sinirlerle mideye getirilir. Bunun sonucunda mideden duodenum’ a geçiş engellenir.
Hem fiziksel, hem de kimyasal sindirim mide duvarında lokalize olan intramüral sinir sistemi tarafından kontrol edilir.
MİDEDEKİ SEKRETORİK OLAYLAR
Histolojik yapıları farklı olan Cardia, fundus ve pyloric bezlerden salgılanan maddelerde birbirinden farklıdır.
CARDIA BEZLERİNİN SEKRESYONU
Cardia mukozasında sadece çözünmeyen mukus sekrete eden yüzey mukoz hücreleri vardır. Salgılanan alkali karakterdeki mukusun görevi mukozayı mide asidinden korumaktır. Söz konusu çözünmeyen mukus yapısında bulunan bir sürfektan madde sayesinde mukozaya yapışmaktadır. Ayrıca bu hücrelerden plazmanın ultrafiltratına benzeyen, bazal alkali bir sıvı da salgılanmaktadır. Cardia bezlerinde çok ender olarak enteroendokrin hücreler de bulunmaktadır.
FUNDUS BEZLERİNİN SEKRESYONU
Fundus bezinin yapısında bulunan Boyun müköz hücreleri mukus salgılayan hücrelerdir. Ancak bunların sekrete ettiği mukus ’’ Yüzey mukus hücrelerinin ” salgıladığı mukusun aksine çözünebilir niteliktedir.
PARİYETAL HÜCRELER
Hidroklorik asit (HCI) ve intrinsik faktör salgılayan hücrelerdir.
PEPTİK HÜCRELER
Pepsinojen, gelatinaz, gastrik lipaz (tributiraz) ve rennin salgılayan hücrelerdir. Ayrıca küçük enteroendokrin hücreler bu bezlerde de bulunmaktadır.
PYLORIC BEZLER
Pyloric bezde de fundus bezindeki gibi mukus ve az miktarda pepsinojen salgılanmaktadır. Ancak bu bezin en önemli özelliği G hücrelerinden sekrete edilen gastrin hormonudur.
MİDE SIVISI VE ENZİMATİK SİNDİRİM
Mide bezlerinden salgılanan HCI, pepsinojen, mukus, intrinsik faktör, lipaz ve inorganik maddeler mide sıvısını oluştururlar.
Mide yüzeyindeki mukus hücreleri sindirim dışı zamanlarda da sekresyonuna devam ettiği halde, diğer mukoza bezlerinde sekresyon yoktur. Ancak yetişkin ruminantların abomasum’ unda sürekli bir sekresyon söz konusudur. Buradan yola çıkarak non - ruminantlarda mide sıvısının bileşimi ve miktarının yem yeme dönemlerinde değiştiği söylenebilir. Yem yeme döneminde pepsinojen ve HCl sekresyonu artar. Salgı hücrelerinde HCl üretilirken oluşturulan fazla bikarbonat iyonları kana verilerek, pankreatik sıvı yada ileum sıvısı ile lumene geçer. Bu olay at ve domuzda HCl ya da uçucu yağ asitleri (UYA) tarafından asitleştirilen barsakların nötralizasyonunda önemli bir mekanizmadır.
Midedeki sindirimde HCl ve pepsinojenin etkinliği önemlidir. İntrinsik faktörün mide sindiriminde rolü yoktur. Ancak barsaklarda B12 vitamininin emilimini gerçekleştirir. Mide sıvısının önemli bir özelliği de düşük pH’ sından dolayı yemlerle alınan mikroorganizmaları yok etmesidir.
HCl SALGILANMASI
Mide mukozasındaki pariyetal hücrelerden salgılanan HCl, bu hücrelerin kanallarına H ve Cl iyonları halinde verilir. Sonra ayırır. H iyonları hücredeki proton pompası yardımıyla hücrenin kanalında bulunan potasyum iyonuyla yer değiştirerek lumene verilir. Hücreye girmiş olan potasyum iyonları tekrar lumene geri verilir. Bu arada potasyum ile birlikte Cl iyonları da sürüklenerek lumene verilmiş olur. Böylece kanalda sadece H ve Cl iyonları kalmıştır. Bu iki iyonda kanala giren suyla beraber, mide lumenine akıtılır. Mide lumenine geçerken iki iyon birleşerek HCl oluşturur.
Söz konusu pariyetal hücrelerde bol miktarda bulunan karbonik anhidraz enzimi H2O’ yu H+ ve OH hücre sitoplazmasında karbonik anhidraz enzimi ile H ve OH’ a indirgendiğinde oluşan OH, CO2 ile birleşerek bikarbonatı (HCO3 ) oluşturur. Bikarbonat kana geçtikten sonra duodenum ve pankreas’ a giderek buradan barsaklara sekrete edilir. Barsaklardaki pH’ yı nötralleştirir.
HCl’ İN GÖREVLERİ
1. Hidroklorik asit mideden salgılanan ve inaktif durumda olan pepsinojenin pepsine, prorenninin rennine dönüşümünü sağlar. Ayrıca bu enzimlerin aktivite göstermeleri için gerekli olan ortam pH’ sı da HCl tarafından sağlanır. (pepsin pH=2, rennin pH=5,5).
2.Proteinleri denatüre ederek daha rahat sindirilebilir duruma getirir. Ayrıca pepsine protein sindiriminde yardımcı olur. Hem fibrinle pepsinin yapışmasını önleyerek hem de Cl etkisiyle şişerek, pepsinin daha rahat etki etmesini sağlar.
3. Nükleoproteinleri eritir, proteinler arasındaki bağ dokuyu çözündürür. Moleküller arasındaki iyonik bağları ayırır.
4. Kazainojeni kazein haline çökertir.
5. Demir’ in emilmesine yardımcı olur.
6. Yemlerle mideye kadar gelmiş olan mikroorganizmaları öldürerek antiseptik özellik gösterir. 7. Mideye sekrete edilen HCl peptik hücrelere etki ederek pepsinojen salgılanmasını uyarır.
PEPSINOJEN SALGILANMASI VE FONKSİYONU
Mukozadaki peptik hücrelerden salgılanan, ancak inaktif yapıda olan pepsinojen, HCl ve pepsinin kendisi tarafından aktif pepsine dönüştürülür. Pepsinin başlıca fonksiyonu diyetle alınan proteinli maddelerin sindirimini başlatmaktır. Ancak pepsinin aktivitesi pH ile yakından ilgilidir. En iyi aktiviteyi pH’ sı 2 - 3 olduğunda gösterir. pH 5’ in üstüne çıkarsa aktivitesi sona erer.
Midede pepsinin çalışması için gerekli asidite pariyetal hücrelerden salgılanan HCl tarafından sağlanır. Pepsin uygun asit ortamda proteinleri polipeptit, pepton ve proteozlara indirger. Oluşan ürünlerin emilebilmesi için barsaklardaki proteolitik enzimler tarafından aminoasitlere parçalanması gerekmektedir. Pepsinin önemli fonksiyonlarından biri de etteki intersellüler bağ dokunun önemli bir elementi olan kollajeni sindirmesidir. Çünkü kollajen diğer sindirim enzimlerine karşı oldukça dayanıklıdır. Ancak pepsin varlığında etteki proteinli maddeler sindirilebilir.
RENNIN SALGILANMASI VE FONKSİYONU
Yeni doğan ruminantların ve domuz yavrularının peptik hücrelerinden salgılanan rennin (chymosin) enzimi sütün pıhtılaşmasını sağlayarak mideden duodenum’ a geçiş süresini uzatmaktadır. Eğer süt pıhtılaştırılıp yarı katı hale getirilmezse, mideden hızlı bir şekilde duodenum’ a geçecektir. Bu da sütün yapısındaki proteinlerin sindirilmemesine neden olacaktır. Pepsinojen gibi inaktif formda sekrete edilen rennin, HCl tarafından aktif rennine dönüştürülür. Rennin enzimi sütün en önemli proteini olan kazeini parakazeine dönüştürür. Parakazein de kalsiyum iyonlarıyla birleşerek kalsiyum parakazeinat halinde çöker. Böylece süt pıhtılaşmış olur. Pıhtılaşan süt sindirim kanalında daha uzun süre kalarak sindirilmesi sağlanır. Eğer rennin enzimi yetersiz olursa süt pıhtılaşmadığı için sindirilmeden dışkıyla atılır.
MUKUS SALGILANMASI VE MUKOZAL BARİYER
Yüzey ve boyun mukus hücrelerinden salgılanan mukus mukozal bariyerin oluşmasına önemli katkı sağlarlar. Mukozal bariyer sayesinde mide sıvısında bulunan HCl, pepsinojen ve diğer zararlı etkenlere karşı organizma korunmuş olur. Ayrıca bu hücrelerden mukusla birlikte salgılanan bikarbonat iyonları da mukozanın hemen yüzeyinde alkali bir katman oluşturarak, asitli içeriğe karşı mide dokusunu korumaktadır. Bunların dışında mide yüzeyini kaplayan hücrelerin birbirlerine sıkı sıkıya bağlı olması hücreler arasından (parasellüler) herhangi bir şeyin (alkol yada bazı ilaçlar hariç) geçişine izin vermezler. Bu da mukozal bariyeri oluşturan faktörlerden biridir. Prostaglandin ve prostasiklinler mukus ve bikarbonat salgılanmasını stimüle ettikleri için mukozal bariyeri koruyucu niteliktedirler. Ancak Asetil salisilik asit ve diğer non steroid antienflamatuvar ilaçlar (NSIAD’ s) prostaglandin ve prostasiklin sentezini inhibe ettikleri için mukozal bariyere zarar vererek, önce gastrit sonra ülser oluştururlar.
MİDE SEKRESYONUNUN KONTROLÜ
Mide salgısı tükürük sekresyonundan farklı olarak hem sinirsel, hem de hormonal yolla kontrol edilir. Bu kontrol mekanizmaları klasik olarak sefalik, gastrik ve intestinal faz olarak değerlendirilmektedir. Aslında fizyolojik olarak iç içe girmişlerdir.
SEFALİK FAZ
Yem yenileceğinin tahmin edilmesi, ya da lokmanın ağızda bulunması mide sekresyonunu başlatmaktadır. Görme, tatma, koklama, yemek ile ilgili hazırlıkların sesinin duyulması, lokmanın çiğnenmesi yada yutulması sırasında beyne giden impulslar Medulladaki dorsal vagal motor merkezde değerlendirilir. Oluşturulan yanıtlar N. vagusun parasempatik efferent lifleriyle mide duvarındaki Plexus submucosis’ e iletilmektedir. Bu plexustaki nöronlardan açığa çıkan asetilkolin (Ach) pariyetal, peptik ve G hücrelerindeki reseptörlere tutunarak HCl, pepsin ve gastrin salgılanması sağlar. Salgılanan gastrin hormonu kana geçerek pariyetal hücrelerden HCl sekresyonunu bir kez daha stimüle eder. Bu mekanizma gastrin mekanizması olarak bilinir.
GASTRİK FAZ
Besinler mideye ulaştığında iki farklı mekanizmayla mide sekresyonu uyarılır. Birincisi midedeki besinler mukozadaki gerim reseptörlerini mekanik olarak uyarmaktadırlar. İkincisi ise besinlerin bileşiminde bulunan bazı proteinler, amino asitler, alkol ya da kafein gibi maddeler kimyasal olarak uyarıma neden olmaktadırlar.
Ruminantlarda Uçucu Yağ Asitlerinin de (UYA) benzer bir uyarım yaptığı anlatılmaktadır. Her iki uyarım şekli mide duvarındaki intramural sinir sisteminde lokal bir refleksin ve medulladaki dorsal vagal motor merkez ile mide arasında vagovagal refleksin oluşmasına neden olmaktadır. Hem mekanik uyarımlar, hem de kimyasal uyarımlar lokal ve vagovagal reflekslere neden olmaktadırlar. Bunun sonucunda sinir uçlarından salgılanan asetilkolin (Ach), sekretorik hücrelerdeki reseptörlere bağlanarak, G hücrelerden gastrin, pariyetal hücrelerden HCl, enterokromaffin benzeri hücrelerden (ECL) histamin ve peptik hücrelerden pepsinojen salgılanmasına neden olur. Bu sırada salgılanan gastrin hem HCl hem de histamin salgılayan hücrelerdeki kendine özgü reseptörlere bağlanarak asit ve histamin salgılatır. Histamin de benzer şekilde asit salgılayan hücrelerdeki H2 reseptörlerine bağlanarak asit salgısını tekrar tekrar arttırırlar. Salgılanan HCl sindirimle ilgili görevlerinden başka pepsinojen salgılayan hücrelere etki ederek pepsinojen salgılanmasını da arttırır.
İNTESTİNAL FAZ
Eğer mideden duodenum’ a verilen içeriğin protein miktarı fazla ise duodenumdan gastrin (Duodenal gastrin, köpeklerde enterooxyntin) salgılanır. Bu salgı kan yoluyla midedeki pariyetal hücrelere giderek HCl salgılanması stimüle edilir. Arıca absorbe olan amino asitlerin de HCl salgılattığı düşünülmektedir.
MİDE SEKRESYONUNUN İNHİBİSYONU
Mide sekresyonu hem midenin kendisi, hem de duodenum tarafından inhibe edilir. Gastrik sekresyon midenin kendisi ve duodenum tarafından inhibe edilir. Mide pH’ ı 3’ ün altına indiğinde somatostatin salgılanmaya başlar. Somatostatin ise mide sekresyonunu azaltır. Midedeki sıvının pH’ sı 2’ nin altına düşerse gastrik sekresyon direk olarak inhibe edilir. Bu inhibisyon sinirsel yoldan reflekslerle gerçekleşir. Duodenum’ da gastrik sekresyonu hem sinirsel mekanizmalarla hem de humoral olarak inhibe eder. Midede olduğu gibi duodenum pH’ sı da 2’ nin altına düştüğünde mideden asit salgılanmasını refleks yoldan inhibe edilir. Ayrıca duodenum gerildiğinde de aynı etki şekillenir.
Duodenum’ da asitler, protein yıkım ürünleri ya da hiperozmatik sıvı fazla arttığında, salgılanan sekretin, GIP (gastrin inhibe edici peptid), VIP (vazoaktif intestinal peptid) ve somatostatin kan yoluyla midedeki sekretorik hücrelere giderek mide sekresyonu humoral olarak inhibe eder. Bunlardan sekretin ve GIP’ in etkisi daha önemlidir. Çünkü sekretin ve GIP hem gastrik sekresyonu hem de motiliteyi inhibe eder. Böylece mideden kimusun duodenum’ a verilmesi de yavaşlatılmış olur.
MİKROBİYOLOJİK SİNDİRİM
At ve domuz midesinin bezden yoksun olan Pars osephagica bölümünde mikrobiyolojik sindirim söz konusudur. Osephagus’ un mideye girdiği yerde bulunan bu bölümde, hem mide hareketleri daha yavaş olduğu için, hem de tükürükten gelen bikarbonat iyonlarıyla asiditesi azaldığı için, mikroorganizmaların üreyebileceği uygun bir ortam oluşmaktadır.
Lactobacillus acidophilus gibi asit ortamda bile rahatça yaşayabilen laktik asit bakterileri buradaki mikrobiyolojik aktiviteyi oluştururlar. Yemlerle alınan çözünebilir karbonhidratları laktik aside indirgerler. Ayrıca midenin bu bölümünde indirgenmiş karbonhidratları uçucu yağ asitlerine parçalayan mikroorganizmalar da bulunmaktadırlar. Bu son söylenen mikroorganizmalar aside karşı daha dayanıksız olmalarına rağmen mide içeriği ile iyice karışmayan yeni yenilmiş yemler arasında koloni oluşturabilmektedirler.
Atlarda midede bulunan laktik asit bakterilerin mide yırtılmasında önemli bir yere sahip olduğuna inanılmaktadır. Mide yırtılması çoğunlukla taylarda sütten kesme döneminde görülmektedir. Taylar bu dönemde strese bağlı olarak yemeyi durdururlar. Ancak bir kaç gün sonra tekrar yem yemeye başlarlar. Tekrar yem yediklerinde fazla miktarda tahıl verilirse, laktik asit bakterileri bu tahılları kısa sürede fermente ederek yüksek düzeyde laktik asit oluştururlar. Oluşan laktik asit normal koşullarda besinlerin mideden çıkışını kontrol eden pyloric sifinkteri paraliz (felç) eder. Paralize bağlı olarak midede biriken gaz da mide yırtılmasına neden olur.
İNCE BARSAKLARDA SİNDİRİM
Mideden sonra yer alan ince barsaklar sindirim kanalının önemli bölümlerinden biridir. Mide ile kalın barsaklar arasında yer almaktadırlar. Anatomik olarak sırasıyla duodenum, jejunum ve ileum bölümlerinden oluşmaktadır. Sindirim sisteminin aksesuar organları olan pankreas ve karaciğer akıtıcı kanalları aracılığıyla sekrete ettikleri ürünlerini duodenum’ a akıtırlar. İleum ile kalın barsağın ilk bölümü olan çekum arasında ileoçekal sfinkter vardır. İnce barsak mukozası iki farklı yapıya sahiptir. Bunlar intestinal villus olarak adlandırılan, parmak ya da yaprak benzeri çıkıntılar ve kript olarak bilinen girintilerdir. Ayrıca bu villusların yüzeyinde mikrovilluslar yer almaktadır. Villus ve kriptalar sayesinde ince barsağın yüzey alanını oldukça artmaktadır. Villus ve kriptalarda çeşitli sekretorik ve absorptif hücreler bulunmaktadır. Villuslarda enterosit olarak adlandırılan hücreler (epiteliyal hücreler, kolumnar hücreler), Goblet hücreleri ve Enteroendokrin hücreler bulunmaktadır. Villusun iç kısmında arter ve venalar ile lakteal olarak adlandırılan lenf kanalı bulunmaktadır.
Yağların kimyasal sindirimi ince barsaklarda başlar. İnce barsağa gelen pankreas öz suyu ile yağların, karbonhidratların ve proteinlerin sindirimi tamamlanır. Besinler ince barsakta en küçük moleküllerine kadar parçalanır. Bu moleküllerin ince barsaklardan kan damarlarına geçmesi olayına emilim adı verilir. İnce barsak, sindirim sistemimizin en uzun bölümüdür.
Kriptalarda Enterositler, Goblet hücreleri, Enteroendokrin hücreler, Paneth hücreleri ve kök hücreler yer almaktadır. Ancak carnivor ve domuzda Paneth hücreleri bulunmaz. Kriptalardaki salgı hücreleri Liberkühn bezi de denilmektedir. Ayrıca kriptaların alt kısmındaki submukoza katmanında Brunner bezleri yer almaktadır.
Yukarıda anlatılan hücrelerden başka, özellikle Ileumun submukozasında çok sayıda lenfoid doku da bulunmaktadır. Bu lenfoid yapılara Payer plakları denir.
SİNDİRİLEN BESİNLERİN KANA GEÇMESİ
Besin maddelerinin sindirimi tamamlandıktan sonra dolaşım sistemine aktarılmasına Emilim denir. Emilim iki yolla olur.
1.Kılcal kan damarları yolu ile emilim : Glukoz (şeker), amino asit, mineraller, suda çözünen vitaminler (B kompleks ve C) ve su, villuslar tarafından emilerek kılcal kan damarlarına geçer ve kan damarları aracılığıyla önce karaciğere taşınır. Karaciğerde zehirlerinden arındırılır. Protein – şeker oranı ayarlanır. Kandaki şeker dengesi sağlanır. Buradan kalbin sağ kulakçığına taşınır.
2. Lenf yoluyla emilim : Yağ asidi ve gliserin ve yağda çözünen vitaminler (A,D,E,K), villuslardaki lenf damarları ile emilir ve lenf sistemine karışırlar. Bu yolla kalbin sağ kulakçığına taşınır. Yağ asidi ve gliserin lenf damarlarından geçerken üzerleri ince bir protein kılıfla kaplanarak yağ molekülü oluşturulur. Çünkü gliserin alkol özelliği taşır.Alkol hücre zarını erittiğinden dolayı kana kaışması zararlıdır.
İNCE BARSAKLARDAKİ SEKRETORİK OLAYLAR
İnce barsak sekresyonu üç kaynaktan köken almaktadır. Bunlar pankreas sıvısı, safra salgısı ve intestinal mukozadaki hücre ya da bezlerin sekresyonudur.
İNTESTİNAL HÜCRELERİN SEKRESYONU
ENTEROSİTLER
Enterositler, villus ve kripta yüzeyini tamamen kaplayan absorbtif hücrelerdir. Diakkaridazlar (laktaz, sukraz, maltaz ve izomaltaz) ya da dipeptidazlar olarak bilinen mukozal enzimler ile enterokinaz denilen pankreas’ tan gelen tripsinojeni aktive eden bir enzimi salgılarlar. Ayrıca sindirim sonucu oluşan amino asit, monosakkarit, monogliserid ve yağ asitlerinin emilimini sağlamaktadırlar.
GOBLET HÜCRELERİ
Duodenum’ da az sayıda olmasına karşın Ileum’ a doğru gittikçe sayıları artmaktadır. Musin salgılayan hücrelerdir.
ENTEROENDOKRİN HÜCRELER
Çeşitli intestinal hormonları salgılayan hücrelerdir. Salgıladıkları hormonların başında sekretin, kolesistokinin (CCK), motilin, serotonin, vasoaktif intestinal peptit (VIP) ve gastrik intestinal peptit (GIP) tir.
PANET HÜCRELERİ
İntestinal kriptalarının tabanında yer alan hücrelerdir. Lizozimal enzimler salgılamaktadırlar. Bu enzimler barsaktaki mikroorganizmaların yok edilmesinde kullanılır.
KÖK HÜCRELER
Bunlar kriptaların tabanında yer alan ve henüz farklılaşmamış hücrelerdir. Çeşitli bölünme evreleri geçirerek diğer hücrelere dönüşürler.Ayrıca kripta tabanından villusun uç kısmına doğru sürekli ilerlerler. Yaşlanan hücreler tepe noktasından lumene dökülür. Eğer dökülen hücrelerin yerine yenisi yapılamazsa çeşitli sindirim ve emilim problemleri oluşur. İnce barsak mukozasında bulunan hücreler vücuttaki en hızlı yenilenen hücrelerdir. Ortalama olarak 2 – 5 günlük dönemde kendilerini yenilerler. Gastrin hormonu bu hücrelerin yenilenmesini stimüle etmektedir.
SİNDİRİME YARDIMCI ORGANLAR
KARACİĞER – HEPAR
Karaciğer safra adı verilen bir salgı üretir. Safra salgısı Ductus choledochus adlı bir kanal yoluyla yağların kimyasal sindirimini gerçekleştirmek üzere duodenum’ a gönderilir. Karaciğerin loplarında safra üretilir. Karaciğerden ayrılan ductus hepaticus adlı bir kanal loplarda üretilen safrayı safra kesesine – vesica biliaris’ e taşır.
PANKREAS
Pankreas kendi öz suyunu salgılar. Pankreas öz suyu proteinlerin, karbonhidratların ve yağların kimyasal sindirimini gerçekleştiren enzimler içerir. Pankreas bezi, midenin sol alt kısmında yer alır. Pankreas uzunca bir yaprağı andırır. Ortasında boydan boya uzanan bir kanal vardır. Pankreas hem hormon hem de enzim salgılayan karma bir salgı bezidir.
Pankreas ince barsağın uyarması sonucu Pankreas öz suyunu salgılar. Pankreas öz suyunda lipaz, amilaz ve tripsinojen enzimleri bulunur. Lipaz, amilaz ve tripsinojen enzimleri protein, yağ ve karbonhidrat sindiriminde etkilidirler. Pankreas bu enzimleri Virsung kanalı ile duodenum’ a aktarır.
Pankreas aynı zamanda Insulin ve glukagon hormonlarını salgılar ve doğrudan kana verir. Insulin kan serumundaki glukoz düzeyini azalatıcı etki yapar. Glukagon ise kandaki şeker oranını arttırıcı etki yapar. Insulin hormonunun çeşitli nedenlerle yeterince salgılanamaması Diyabet hastalığına (Şeker hastalığı) neden olur. Çünkü böyle bir durumda kandaki şeker oranı yükselir.
PANKREATİK SEKRESYON
Pankreas dış salgı yapan ekzokrin ve iç salgı yapan endokrin bölümlerinden oluşur. Sindirim enzimleri ekzokrin Pankreasta üretilmektedir. Tükürük bezlerinde olduğu gibi ekzokrin pankreasta da bulunan asini hücreleri sekretorik hücre topluluklarıdır. Pankreas asıl olarak bikarbonat iyonları ve sindirim enzimleri salgılamaktadır.
Asiniyi oluşturan hücrelerde amilaz, lipazi tripsinojen, kimotripsinojen, proelestaz, prokarboksipeptidaz A, prokarboksipeptidaz B ve elektrolitler (Na, K, Ca, Mg) içeren sıvı salgılanmaktadır. Bu primer salgı toplama kanallarından geçerken bileşimi değişir. Sonuçta sindirim enzimleri ve bikarbonat iyonları yönünden zengin bir sıvı oluşur. Oluşan pankreas sıvısında proteolitik enzimler (tripsinojen, kimotripsinojen, prokarboksipeptidaz) inaktif formdadır. Ancak barsakta aktif duruma geçerler. Bunları inaktif durumda tutmak için asini hücrelerinde tripsin inhibitörü denilen bir madde salgılanmaktadır. Eğer bu inaktivasyon bozulursa Akut pankreatitis şekillenir. Akut pankreatitiste proteolitik enzimler pankreasın kendi dokusunu sindirerek kısa sürede ölüme neden olurlar.
Pankreas sıvısı barsaklara ulaştığında barsak mukozasından salgılanan enterokinaz, tripsinojeni tripsine dönüştürür. Ayrıca önceden barsakta bulunan aktif tripsin de bu dönüştürme işine yardım eder. Diğer proteolitik enzimler ise tripsin tarafından aktifleştirilir. Pankratik sıvının diğer bir özelliği de bol miktarda bikarbonat iyonları bulundurmasıdır. Nitekim sindirim enzimlerinin aktivite göstermesi için gerekli olan nötral ortam bu sayede sağlanır. Aksi taktirde mideden gelen asitli içerikte enzimler aktivite gösteremezlerdi.
SAFRA SEKRESYONU
Karaciğer hücreleri sürekli olarak az miktarda safra adı verilen bir salgı üretirler. Üretilen sıvı karaciğer hücreleri arasındaki safra kanalcıklarına aktarılır. Buradan daha büyük kanallara geçen sıvı sonunda Ductus hepaticus denilen kanal ile Safra kesesine – vesica biliaris’ e iletilir. Safra sıvısı safra kesesinden de Ductus choledochus adı verilen kanalla duodenum’ a (onikiparmak barsağına) dökülür. Safra kanalının duodenum’ a açıldığı yerde Oddi sfinkteri denilen bir sfinkter bulunmaktadır.
Tek tırnaklı hayvanlarda safra kesesi bulunmaz. Bunlarda safra kanalı daha geniş olduğu için safrayı az miktarda depolayabilirler. Safra kesesi olan hayvanlarda sindirim dışı zamanlarda üretilen safra sıvısı, safra kesesinde depolanır.
İnce barsaklara besin geldiğinde safra salgılanır. Özellikle yağlı besinler geldiğinde enteroendokrin hücrelerden salgılanan kolesistokinin safra kesesinin boşaltılmasını sağlar. Duodenum’ a besin geldiğinde artan peristaltik hareketler Oddi sfinkterinde anlık gevşemeler oluşturarak safranın duodenum’ a akmasına neden olur.
Safranın bileşiminde elektrolitler, bilurubin, kolesterol ve lesitin gibi maddeler bulunmasına karşın sindirim açısından en önemli bileşeni safra tuzları ve bikarbonattır. Safra tuzları kolesterolden sentez edilir.
Safra kesesinin fonksiyonu safrayı konsantre etmek ve depolamaktır. Duodenum mukozasının özellikle yağ asitleri ile temas etmesi ile salgıladığı kolesistokinin (CCK), safra kesesinin kontraksiyonuna yol açarak safranın ductus choledochus’ a püskürtülmesini sağlar. Bu arada resiprokal olarak Oddi sfinkteri gevşer. Safra sekresyonu bir hormon olan sekretin ile sağlanırken N.vagus hem safra sekresyonunu hem de safra kesesinin kontraksiyonunu stimüle eder.
Safra asitleri karaciğerde kolestrerolden sentez edilirler. Primer safra asitleri kenodeoksikolik asit ve kolik asittir. Bunların suda eriyebilir duruma gelmeleri için glisin ve taurin ile birleşmeleri gereklidir. Oluşan glikolik asit ve taurokolik asit de sodyum ve potasyum safra tuzlarını meydana getirirler. Barsakta ise bakteriyel etki ile deoksikolik asit ve lithokolik asit gibi sekonder safra asitleri oluşur.
Safra tuzları lipitler ile birleşerek ’’ Misel ’’ adı verilen suda eriyebilen yapıları oluşturur. Bu miseller yardımı ile lesitin ve kolestreol karaciğerden nakledilmektedir. Safra tuzları ayrıca yağların yüzey gerlimini azaltarak absorbsiyon ve sindirimini arttırırlar.
Safra tuzları Ileum’ un distaline ulaştığında bunun % 95’ i reabsorbe edilir, karaciğere gelir ve yeniden bilier sisteme verilir. Enterohepatik dolaşım adı verilen bu yol ile 2 - 4 gr gibi küçük miktardaki safra tuzları günde 6 – 12 kez yeniden sirküle edilmektedir. Eğer safra barsağa akamaz ise alınan yağ miktarının % 25’ i feçes – dışkı ile atılır. Ayrıca yağda eriyen vitaminlerin emilimleri de bozulur.
İnce barsakla kalın barsağın birleştiği yerde kör barsak - caecum (çekum) bulunur.
KALIN BARSAK
Besinler içerisinde kalan su kalın barsak tarafından emilir. Atık maddeler ise sindirim sisteminin son bölümü olan anus’ e gönderilir. Kalın barsak başlangıcında yer alan çekumda (kör barsak) çapı en geniştir, sonra colon boyunca gittikçe daralır, acanalis analis’ ten hemen önce yer alan rektum’ da (düz barsak) epeyce bir genişler . Küçükbaş ve büyükbaş ruminant hayvanlarda buraya bumbar adı verilir.
Kalın barsağın ince barsaktan farkı çapının büyüklüğü, nispeten sabit konumu, keseli görünümü ve dışında yer alan periton ile örtülü yağ parçacıklarıdır. Bu yağ parçacıklarına Appendices epiploicae denir. Uzunlamasına kas lifleri barsağı bir katman olarak kaplamak yerine üç uzunlamasına bant biçiminde düzenlemişlerdir.
Kalın barsak ince barsağı çevreleyerek etrafında bir kemer oluşturur. Ileum’ un sağ tarafında çekum’ dan başlar, sağ lumbar ve karaciğerin altına kadar yukarı doğru çıkıp oradan sola kıvrılır, abdomenin karşı tarafına uzanır, tekrar kıvrılıp pelvis’ e doğru aşağıya iner. Orada yine kıvrılıp pelvis’ in arka duvarı boyunca uzanır ve anus’ te sona erer.
Kaıln barsak, çekum, colon ascendens, colon transversum, colon descendens, rectum, canalis analis, anus gibi bölümlere ayrılır.
KALIN BARSAĞIN GÖREVLERİ
Kalın barsağın görevi ince barsaklarda emilemeyen maddelerden oluşan kimusu konsantre edip dışarıya atmaktır. Bu konsantrasyonda su ve elektrolit emilimi önemli rol oynar. Kalın barsak mukozası ince barsak mukozasından farklıdır. Epitelin yüzeyi düzdür. Kalın barsak hareketleri ince barsağa göre daha zayıf ve yavaştır. Karıştırıcı ve boşaltıcı hareketler vardır. Boşaltıcı hareketler günde ancak birkaç defa meydana gelir. Kalın barsakta enzim oluşmaz, enzimden yoksun bir mukus salgısı yoktur. Bu hiçbir sindirim enziminin etkili olmadığı selülozu parçalar.
Kalın barsak daha çok suyun geri emiliminde rol oynar. Bu emilim oldukça önemlidir. Günde 500 – 1500 cc arasında değişir. Kalın barsakta ayrıca inorganik tuzlar bir miktar glukoz, kısa zincirli yağ asitleri emilir. Kalın barsakta tuzlar aktif taşıma yolu ile emilir, su da osmoz yoluyla onları izler. Sindirilmemiş posa ve kalın barsakta yaşayan bakterilerden oluşan dışkı rektum’ a gider. Anus’ ten dışarı atılana kadar rektum’ da ampulla rectii de depolanır. Rektum’ un son 1/3 kısmı daima boştur.
Su, mineraller ve vitaminler sindirime uğramazlar. İnce barsak sindirim sisteminde besinlerin en çok sindirildiği yerdir. Kalın barsak sindirilmeyen maddeleri toplama ve dışarı atma işini görür. İnsanda kör barsağın ucunda körelmiş bir çıkıntı Appendix vermiformis bulunur. Kalın barsak rektum denilen bir yapı ile sonlanır. Rektum’ un dışa açılan kısmına anus denir. Kalın barsakta ince barsaktan farklı olarak villuslar bulunmaz ve kimyasal sindirim yapılmaz. Kalın barsakta sindirim gerçekleşmez. Sindirilmiş besinlerden geriye kalan posa kalın barsakta ilerlerken su ve minerallerin geri emilimi gerçekleşir.
ANUS
Besin maddelerinin vücut tarafından kullanılamayan bölümü anus yoluyla atık madde olarak vücuttan uzaklaştırılır.
DIŞKI – FEÇES
Kalın barsakta kimusta bulunan su geri emilir. Kalın barsakta tuzlar aktif taşıma yolu ile su da osmoz yolu ile geri emilir. Sindirilememiş posa ve kalın barsak bakterilerinden oluşan dışkı rektum’ a gider ve anus’ ten dışarı atılana kadar rektum’ da ampulla rectii de depolanır. Rektum’ un son 1/3 kısmı daima boştur. Dışkıdaki su miktarını kalın barsak düzenler. Dışkı safra pigmentleri, sindirilmemiş besin parçaları, kalın barsak mukusu, ölü barsak hücresi artıklarından oluşur. Kaın barsaktan günlük atılan dışkı – feçes miktarı 200 – 400 gram kadardır. Bunun % 70’ i su, % 30’ u katı maddedir. Vücuda alınan besin maddelerinin kolondan atılma süreleri genellikle 10 – 90 saattir. Baryum için ise 24 – 48 saattir.
Sağlıklı günler dileği ile…
Uzman Dr.Ali AYYILDIZ – Veteriner Hekimi – İnsan Anatomisi Uzmanı Dr. (Ph.D.)
|
Yazan
|
Bu makaleden alıntı yapmak
için alıntı yapılan yazıya aşağıdaki ibare eklenmelidir: "Sindirim Sistemi Fizyolojisi" başlıklı makalenin tüm hakları yazarı Vet.Hek.Doç.Dr.Ali AYYILDIZ'e aittir ve makale, yazarı tarafından TavsiyeEdiyorum.com (http://www.tavsiyeediyorum.com) kütüphanesinde yayınlanmıştır. Bu ibare eklenmek şartıyla, makaleden Fikir ve Sanat Eserleri Kanununa uygun kısa alıntılar yapılabilir, ancak Vet.Hek.Doç.Dr.Ali AYYILDIZ'ın izni olmaksızın makalenin tamamı başka bir mecraya kopyalanamaz veya başka yerde yayınlanamaz. |
7 Beğeni 
Yazan Uzman
|
Sitemizde yer alan döküman ve yazılar uzman üyelerimiz tarafından hazırlanmış ve pek çoğu bilimsel düzeyde yapılmış çalışmalar olduğundan güvenilir mahiyette eserlerdir. Bununla birlikte TavsiyeEdiyorum.com sitesi ve çalışma sahipleri, yazıların içerdiği bilgilerin güvenilirliği veya güncelliği konusunda hukuki bir güvence vermezler. Sitemizde yayınlanan yazılar bilgi amaçlı kaleme alınmış ve profesyonellere yönelik olarak
hazırlanmıştır. Site ziyaretçilerimizin o meslekle ilgili bir uzmanla görüşmeden, yazı içindeki bilgileri kendi başlarına kullanmamaları gerekmektedir. Yazıların telif hakkı tamamen yazarlarına aittir, eserler sahiplerinin muvaffakatı olmadan hiçbir suretle çoğaltılamaz, başka bir
yerde kullanılamaz, kopyala yapıştır yöntemiyle başka mecralara aktarılamaz. Sitemizde yer alan herhangi bir yazı başkasına ait telif haklarını ihlal ediyor, intihal içeriyor veya yazarın mensubu bulunduğu mesleğin meslek için etik kurallarına aykırılıklar taşıyorsa, yazının kaldırılabilmesi için site yönetimimize bilgi verilmelidir.
